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10 氨基酸生物合成 10.1 氮素循环 10.2 生物固氮的生物化学 10.3 硝酸还原作用 10.4 氨的同化 10.5 氨基酸的生物合成 10.1 氮素循环 氮素是生物的必需元素之一。在生命活动中起重要作用的化合物，如蛋白质、核酸、酶、某些激素和维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。因此，在动、植物和微生物的生命活动中氮素起着极其重要的作用，整个生物界在生长发育的全部过程中都进行着氮素代谢。 自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形成一个氮素循环(nitrogen cycle)。生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。在自然界氮循环中，还包括工业固氮和大气固氮(如闪电)等把N2转变为氨和硝酸盐的过程。 10.2 生物固氮的生物化学 10.2.1 生物固氮的概念 生物固氮(biological nitrogen fixation)是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。 自然界通过生物固氮的量可达每年1011kg，约占地球上的固氮量的60％，闪电和紫外辐射固定氮约15％，其余为工业固氮。 氮气中的N≡N键十分稳定，1910年Fritz Haber提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。500℃高温和30MPa条件下，用铁做催化剂使H2还原N2成氨。 N2+3H2＝2NH3 固氮能量耗费大，而且会污染环境，因此大力发展生物固氮对增加农作物氮肥来源有重大意义。 生物固氮是在常温常压条件下，在生物体内由酶催化进行。 目前国内外对生物固氮的生化过程及机理正在积极开展研究，在了解了固氮机理之后，就可以人工模拟，以节省能源，减少污染，开拓作物肥源。可以通过基因工程使非固氮生物转化为固氮生物。 10.2.2 固氮生物的类型 目前已发现的固氮生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，根据固氮微生物与高等植物和其他生物的关系，可分为自生固氮微生物和共生固氮微生物两类。 10.2.2.1 自生固氮微生物(diazatrophs) 自生固氮微生物是指独立生活时能使气态氮固定为NH3的少数微生物。 固氮有两种方式： ①利用光能还原氮气。如鱼腥藻(Anabaena)、念球藻(Nostoc)，固氮过程与还原CO2类似。 大多数固氮蓝藻均有厚壁的异型细胞(heterocyst)，在异型细胞中不含PSⅡ的色素，因此照光时不放氧。固氮是在异型细胞里进行，因为固氮过程要求无氧条件。 另一些微生物如红螺菌(Rhodospirillum)、红色极毛杆菌(Rhodopseudomonas)、绿杆菌(Chloroblium)等也能利用光能从硫、硫化物、氢或有机物取得电子进行固氮。 10.2.2.2 共生固氮微生物 如与豆科植物共生固氮的根瘤菌(Rhizobium)，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。 在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。 10.2.3 固氮酶复合物 生物固氮过程由固氮酶复合物完成。固氮酶复合物由还原酶和固氮酶组成。 ①还原酶 还原酶也称铁蛋白，提供具有高还原势的电子，它是由两个相同亚基组成的二聚体，相对分子质量为64 000，也是一个铁硫蛋白，含有一个[Fe4S4]簇，每次可传递一个电子。此外，还有2个ATP结合位点。 ②固氮酶 固氮酶也称钼铁蛋白，利用还原酶提供的高能电子还原N2成NH4+。它是由2个?亚基和2个?亚基组成的四聚体，相对分子质量为220000。其氧化还原中心含有2个钼原子、32个铁原子和相应数目的酸不稳定硫。 由还原酶向固氮酶的电子传递与还原酶上的ATP水解相偶联，由N2到NH3的还原过程需6个电子： N2+6e?+6H+=2NH3 在N2还原过程中还形成H2，因此，N2固定过程的反应为： N2+8 e?+8H+→NH3+H2 8个高能电子来自Fdred，Fdred的电子来自PSI或呼吸电子传递链。 生物固氮的总反应为： N2+8e?+16ATP+16H2O+8H+→2NH3+H2+ 16ADP+16Pi 由反应式可见固氮过程消耗能量非常多，共有16个ATP被水解。 ③需要厌氧环境，因氮酶对氧十分敏感，只有在严格的厌氧条件下才能固氮。因此，对好气细菌来说必须有严格的防氧机制以使酶不被氧伤害。 在豆科植物根瘤中，豆血红蛋白起着降低氧浓度以保护固氮酶的作用。豆血红蛋白(1eghemoglobin)为一共生合成蛋白，其珠蛋白部分由植物合成，而血红素基团由根瘤菌(Rhizohium)合成，其对O2有很高的亲和力。 10.2.5 固氮过程的氢代谢 固氮过程常伴随有氢代谢，氢代谢比较复杂，