世代平均数的遗传分析1加性-显性模型的基因效应估计.docVIP

世代平均数的遗传分析 Ⅰ．加性－显性模型的基因效应估计 莫惠栋 A Genetic Analysis of Generation Means Ⅰ.Estimation of Genic Effects for Additive－Dominance Model 概 述 控制一个数量性状的多基因系统，其个别基因的效应，一般都不可能用孟德尔的归类法进行分析。因为这些基因的个别效应太小而又极易受环境的影响，难以划分不同基因型舰的界限。但是，一切数量性状，都有着一个特定的多基因系统（遗传作用）加环境修饰而形成的频率分布，这是在任何数量遗传实验中都可以观察到的。而频率分布，我们知道，其特征是可以用以诸如平均数、方差、协方差等统计数描述的。因此，计算这些统计数，并理解其遗传学意义（这是至关重要的），同样可对多基因控制的性状作出遗传分析。只是应注意到：（１）这类分析通常都是将多基因系统作为一个整体来处理，因而其结果是该系统中全部基因成员的一种总的或平均的性质，个别基因的作用一般不是很清楚；（２）这类分析多是依赖于“黑箱”理论的一种最佳估计，如果一系统中的各别基因皆能在细胞学上定位，并在生物化学上明了其作用方式，分析当然可以更为深入。 数量性状的遗传分析，在遗传理论和育种实践上，都有重要意义，而且又是一个相当庞大的论题。我们将从自花授粉植物世代平均数的遗传分析入手，联系我国育种实际，逐步展开讨论。 二、世代平均数的加性－显性模型 设某性状仅由一对等位基因控制，其中对为增效（表示增效，表示减小），且纯合体和的平均值（中亲值）为。则和的基因型值可分别记为和，而杂合体的基因型值可记为。这里，，是纯合情况下以等位基因替代的平均效应，称加性效应；是杂合体的基因型值对的离差（其加性期望的离差），即，表示了等位基因和的交互作用，称显性效应。为简化表达，可以为原点记各基因型值，即和。这样显然可得： 若或（即），不存在显性。 若或（即），为正向部分显性。 若或（即），为负向部分显性。 若或（或），为完全显性。（对为显性，对为隐性） 若或（即或），为超显性。 一般称上述（1）为加性模型，即等位基因对只有加性效应；（2）~（5）为加性－显性模型，即等位基因对除纯合时的加性效应外，在杂合时尚有显性效应。以上推断皆是就基因型而言，未考虑随机误差。 有了上述概念，就可方便地导出自花授粉植物纯系杂交后，各世代平均数的遗传分量。例如：亲本和杂交，代皆为，故基因型值为；代为，故F2基因型平均数为；F3代为，故；的代为，故；的代为，故；等。其有关结果列于表1“一对等位基因”栏下。 将上述模式推广于有对独立等位基因的多基因系统时，情况要复杂些。例如，在有、两对独立基因，且对、对为增效时，各种基因型的遗传分量就要写成：，，，等（这里和分别为和的加性效应，和分别为、德显性效应）。由于微效多基因的各别基因效应在实际上不能辨别，故将多基因系统看成一个整体时，就可用参数和来表示有关基因的总的加性效应和显性效应。这样，大值纯系亲本平均数的遗传分量可记为，小值纯系亲本可记为，可记为，等。其有关结果列于表1“对等位基因”栏下。注意，这里的和仍是对两纯系亲本中亲值的离差。但在推断显性的性质（无显性、部分显性、完全显性或超显性）时，应注意和与和是由区别的。应当分清两种情况： （1）如果控制某一性状的有关基因在两纯系亲本中的分布是联合态的（并且各近似相等的情况下，所有都是增效或减效），即在和上是分别集中了所有增效和减效等位基因（如为，为），则势能比（potence ratio）：和一样，可用以推断显性的性质。因为在此情况下，反映了显性在所有位点上的平均性质。（尽管不能反映各个位点的显性性质，但可反映所有位点的平均性质） （2）如果有关基因在两纯系亲本中的分布是分散态的，即和分别集中了部分增效和减效等位基因（如为，为；或为，为等），则一般与每一位点上的显性性质不相干。因为在此情况下，不是一个所基因系统的所有增效基因的加性效应之和，也可能不是所有杂合基因的显性效应之和。例如，设某性状受3对等位基因控制，且，即每一位点都属于正向部分显性。当为，为时，为，得。这一表明代出现了超亲的杂种优势，但各位点上的基因都没有超亲效应。同样，若出现了超亲的杂种优势也不能肯定是由超显性造成的。 在数量遗传和植物育种试验中，控制数量性状的基因在两亲中的分布，通常都是不同程度的分散态，极少为联合态。而且，即使某一性状可能达到联合态，其余性状一般仍是不同程度的分散态。所以，通常是不能用来推断显性性质。 三、加性－显性模型的遗传分析 1、试验设计 在加性－显性模型下，要估计纯合体平均数、加性效应和显性效应3个遗传参数，因而至少要有在遗传分量中包含有、和的3个世代平均数（如、和）。但这样所得的估计数误差大，且因期望平均数皆等于观