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玉米籽粒产量杂种优势的生理基础 摘要 对玉米杂种 优势的研究始于十九世纪早期，但是对杂种优势如何影响籽粒产量的生理构成因素知之甚少。 本研究调查了杂交种及其亲本的籽粒产量、籽粒产量的生 理构成因素 成熟期子物质积累量和干物质向籽粒的转化率（如收获指数）。 及作为这两个因素基础的生理过程：旨在量化研究三米籽粒产量杂种优势的生理基础 遗传材料包括12 个玉米杂交种中和7个亲本自交系。试验从2000到2002年在位于加拿大安大略省的研究站执行 记录的数据包括：籽粒产量、四个生育期的干物质积累量 收获指数、叶面积指数总叶数、叶宽和叶长、出叶速率、持绿性、穗数、粒数 和粒重、播种到吐丝天数、生理成熟天数． 3年试验的结果： 籽粒产量的杂种优势平均为167%\成熟期干物质积累量 的杂种优势平均为85%干物质向籽粒转化率的杂种优势平均为53% 结果表明玉米籽粒产量的杂种优势应归因于（]）花前DMA的杂种优势．这主要是由于杂交 中叶面积的增加使其具有更大的截光能力 籽粒灌浆期DXA的杂种优势，这主要是 由于杂交种具有更大的最大LAI和更长的持绿期：（3）收获指数的杂种优势 干物质积累量;基因型与环境互作;LAI,叶面积指数；R表型相关系数；RG遗传相关系数 玉米杂交种追根菇源可至香尔（1908，1909）在位于纽约的冷泉港 实验室做的试验及伊斯特在康涅狄格州立大学做的试验。他们观察到玉米植株通过自花授粉（如自交） 延续后代后继世代的活力和籽粒产量迅速下降。而当来自不相关群体的两个自交系 后，后F1代的活力和籽粒产量比原始群体更高。正是九十年前的这些发现和香尔所总结出来方法．成就了现代杂交 玉米(种子)产业。 这一现象，被称为杂种优势，指F1代杂种的 表现优于任何一亲。 让人惊奇的是． 在杂交平中时代，杂种优势并没有变化．尽管这一时期美国和加拿大的商业玉米杂交种的产 量已经持续增加了。 虽然在经济上具有重要性的几大作物得益于杂种优势利用，但支持这一现象 的遗传学和生理学机制还未被解释。关于 杂种优势的遗传学基础，主要提出了两个假说：(1)显性假说、(2、)超显性假说。 显性假说将杂种优势归因于杂交种积累了有利的显性基 因或(显性基因)遮盖了有害隐性性状的表达 这一理论与最近（1997）发现 的玉米自交系间在遗传组成上存在差异的基因组学证据是一致的，并且在一项数量性状位 点（QTL)基因定位研究中被演示为籽粒产量杂种优势的根本原因． 另一假说，即超显性假说．认为单一位点 的等位基因异质结合优于同质结合。 虽然没有直接证据支持 这一假说，但是并没有排除其作为(杂种优势的)遗传学原因。 为解释玉米籽粒产 量杂种优势的生理基础， 研究人员已进行了几次尝试。 解释杂种活力的首批尝试 之一是，阿希比（1930）建议把杂交种比亲本具有更大的生物体与其具有更大的胚联系起来 然 而其他的研究者并没有发现杂种活力与胚的大小有一致的相关性，所以这一理论被放弃 玉米籽粒产量杂种优势的表现型表述仅仅是杂 交种和亲本籽粒产量的差异： 威廉姆斯提出杂种优势是数量性状的特性，而数量性状是简单 过程的复杂互作：解释杂种优势遇到了许多困难正是由于没有认识到复杂互作的组成部 大量生理过程与环境互作对籽粒产量的影响贯穷玉米 的整个生命周期． 人们讨论杂种优势时，认为它是绝对的或静止的，但由于受到环 境和生育时期的影响．杂种优势应该被认为是一个动态过程。 为了克服在解释复杂性状的杂种优势时遇到的许多困难．采用成 分分析法研究杂种优势对籽粒产量的影响。 例如在一项解释杂种优势如何影响产量 的试验中，籽粒产量被细分成穗数、粒数和粒重。 然而．籽粒产量的这些构成因素是静态的，并不适用于籽粒产量形成的过程分析。 一个替代的方法将籽粒产量量化成成熟期地上部干物质的积累量及其向籽 粒的转化率(如收获指数） 能够在不同的组织水平上，根据作为其基础的生理过程分析成熟期干物质积累量和收获指 数的杂种优势。 例如，成熟期干物质积累量是植株在全生育过程中形成的， 作为其基础的生理过程有两个：冠层截光和叶片光合。 收获指数 与积累同化物的库容(粒数和粒重)大小和灌浆期向籽粒的同化物供应有关． 这项研究的目的是观察12个杂交种及其7个亲本产量形成的生理过 程．量化其杂种优势． 在两个组织水平上讨论籽粒产量杂种优势的生理基础。 首先根据其构成因素 成熟期干物质积累量和收获指数的 杂种优势讨论籽粒产量的杂种优势。 再根据这两个构成因素的生理过程的杂种优势讨论籽粒产量的杂车审 优势。 材料和方法 遗传材料 用四个母本与三个父本杂交，组配12个杂交种。 系列自交系是G uetpil大学用于选育杂交种 的优良种质，Ll1系列自交系是霍顿基金会选育的. 本试验所用的四个母 本系与三个父本系代表了安大略省优良的早熟熟玉