猪肠道碱性氨基酸转运载体mRNA表达的组织特异性及发育变化研究进展.pdfVIP

猪肠道碱性氨基酸转运载体m砌悄表连的 组织特异性及发育变化研究进展 冯定远周响艳王修启 左建军张常明 董泽敏张艳 (华南农业大学动物科学学院，广州510642) 动物肠道氨基酸的吸收是通过转运载体的作用而实现的。动物细胞氨基酸转运系统，根据其底物 的不同，可以分为中性、酸性和碱性氨基酸转运系统，每类转运系统由多个转运机制不同的转运载体 (aIIlin0 y+L、B口一。在肠道后段转运系统Bo’+的转运蛋白A1【B“+有较高表达，发挥转运由肠道微生物产生的 的碱性氨基酸转运系统y+、b0’+和y+L配合一些中性氢基酸转运系统协同作用来实现的。研究氨基 酸转运载体在肠道的表达，对于深入了解氨基酸的吸收具有重要意义。本文讨论肠道上皮细胞对碱性 氨基酸吸收的机制，结合我们的研究，分析猪不同肠段mRNA表达的组织特异性和mRNA表达的发 育性变化规律，为了比较品种差异，我们选择了长白猪和广东地方品种蓝塘猪作为试验动物，从基因 水平探讨碱性氨基酸在猪肠道吸收的分子机理，为深入研究以赖氨酸为主的碱性氨基酸吸收的生理生 化机制，为日粮中精确的赖氨酸水平的确定提供更好的理论依据。 1肠道氨基酸转运系统及肠道上皮细胞对碱性氨基酸吸收的机制 小肠是养分吸收的主要部位，小肠单层柱状上皮细胞面向黏膜侧的膜为基顶膜，也称为刷状缘 膜，面向血液侧的膜为基底膜。从食道而来的氨基酸通过基顶膜的氨基酸转运载体进入肠腔面内，再 通过基底膜的氨基酸转运载体转出，进入血液循环供肠道和其他组织利用。氨基酸经上皮细胞转运途 称为吸收，如存在于基顶膜的氨基酸转运载体；另一类是由基底向基顶膜的转运，称为分泌，如基底 膜的氨基酸转运载体介导的转运。 肠道内细胞的刷状缘黏膜表达多种氨基酸转运载体，其中一些转运载体在各个器官中的细胞膜上 均有表达，一些特异性的定位于肠道黏膜细胞上。肠道黏膜细胞要完成从肠腔中吸收氨基酸，然后转 出到血液循环，存在于肠腔面上皮细胞顶端的氨基酸转运载体一定与存在于基底部位的氨基酸转运系 统不同。黏膜细胞刷状缘顶端的氨基酸转运载体主要负责从肠腔中吸收各种氨基酸，而黏膜细胞基底 上氨基酸转运载体则用来加速氨基酸在细胞和体内循环间的转移。氨基酸转运载体表达部位的差异说 明了其两方面的作用，其一，从肠道吸收氨基酸来满足上皮细胞自身的营养需要，其二，为体循环提 供氨基酸。如果肠腔中氨基酸的浓度低于上皮细胞或者相应毛细管床中氨基酸的浓度，其吸收转运功 能必须与其他的能量源相偶联才能发挥(De讵s，1998)。 肠道黏膜细胞刷状缘顶端存在的转运系统有：Na+依赖性中性氨基酸转运系统Bo(Mu玎ek和 ．109· 籀营养与饲摹；研究进展 b叽+(Palaein，1998；Munck等，2000；T0ms—u0It等，2001)。 肠道黏膜细胞基底部位存在的转运系统有：Na+依赖性中性氨基酸转运系统A和N(wilde和 酸转运系统asc和L(Llsh和J0n∞，1984；wilde和耻Iberg，1991)。 由于转运系统系统y+L和b“+均为反向转运系统，它们在转入一种氨基酸的同时，转出细胞中 另外一种氨基酸。在肠道黏膜细胞的顶端，转运系统bu’+发挥反向转运的功能，向细胞内转入碱性氨 基酸和胱氨酸。同时交换出中性氨基酸。由于通常细胞内电势较低，以及在膜内外转运蛋白对底物结 合力的不同，促使碱性氨基酸(带正电荷)向细胞内聚集。转运出的中性氨基酸通过黏膜细胞顶端 的Na+／AA共转运系统(尤其是系统B0，)在Na+驱动力作用下逆浓度梯度重吸收进细胞，中性氨基 酸的浓度梯度进一步驱动系统b“+反向进行转运。 在上皮细胞的基底部位，系统y+L在Na+离子浓度梯度的驱动下，向细胞内转人中性氨基酸， 同时转出碱性氨基酸进人血液循环。细胞中的中性氨基酸可通过系统L的转运蛋白LATl、LAl2以及 其他转运系统完成与血液间的交换。细胞中聚集的Na+离子通过钠钾泵完成细胞内外的转换。基底黏 膜碱性氨基酸的转运是碱性氨基酸吸收的限速步骤(Dev6s，1998)。 从氨基酸的净转运来看，这两种反相交换转运系统没有改变细胞对氢基酸的净吸收，但却相当于 扩展了那些钠依赖型和其他单向转运载体对底物氨基酸的选择范围(Ⅵ一y等，2000；Broer， 2002)。 一系列的研究证实，增加肠腔中中性氨基酸的浓度，可以刺激小肠对