水稻开花时间决定光周期途径分子调控机制研究进展.docVIP

水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展摘要植物的开花受到光、温、营养条件等环境因素和自身发育进程的影响。光作为一个最重要的环境因素,不仅能为植物提供能量,还对成花决定起着重要作用。综述了水稻光周期开花调控途径的最新研究进展,以期为水稻开花的研究提供参考。 　　关键词水稻开花;光周期;分子调控;研究进展 　　开花是许多高等植物生命周期循环的一个重要过程。植物开花包括开花决定、成花启动、花器官的发育[1]。植物能否成功地进行有性繁殖取决于精确的开花时间。开花决定受到环境信号和内源遗传信号的控制,是开花基因时空顺序表达的结果。在这些信号中,最重要的一个决定因素是植物对于光周期的反应。光周期指一日之内昼夜长度的相对变化,也即日长。植物对于这种相对变化做出的反应称为光周期现象。早在1852年,英国植物学家Arthur Henfrey[2]就认识到日长对于开花的重要性。20世纪20年代,Garner 和Allard[3]发现光照长度对植物的生长和发育,尤其是对决定植物开花时间起着重要作用。根据对光周期的反应,一般可将植物分为3种:对长日照敏感而成花的为长日照植物;对短日照敏感而成花的为短日照植物;对日照长度不敏感的为光期钝感植物。拟南芥和水稻分别作为开花时间调控研究的长日照植物和短日照植物的模型。目前,对控制拟南芥开花的光周期途径,已经有较为完整和深入的研究[4]。现结合拟南芥有关光周期开花调控的研究进展,就有关决定模式生物水稻开花时间的光周期调控的主要研究进展作简要综述。 　　 　　1光周期反应的控制模型 　　 　　植物要对不同的光周期做出反应,那么应该存在某种机制对日长进行度量和记忆。关于植物度量日长存在2个模型:一是外部一致模型。Bünning[3]首先提出,植物存在一个潜在的昼夜节律钟。24h单位的昼夜分为光敏期和暗敏期。当植物在光敏期,昼夜节律钟调节因子的表达达到一个阈值时,若处于光照条件下,则会促进长日照植物开花,而抑制短日照植物开花[2,4,5]。二是内部一致模型。光信号产生2个不同的周期性功能(促进或抑制),只有当2种节律是同步的时候才会诱导开花,反之则抑制开花[5]。目前,外部一致模型已经被很多研究所证实,得到较多的认同[3,5-7]。 　　 　　2光信号感受和昼夜节律调节 　　 　　确定日长后,植物还需要区分白昼和黑夜,这主要是通过可以感受光信号的光受体来实现的。已知拟南芥中参与光周期开花时间决定的光受体包括光敏色素和隐花色素。在水稻中,光敏色素是光周期开花决定的主要光受体。水稻只存在3个光敏色素基因Phy A、Phy B和Phy C。Phy A在长日下抑制水稻开花,这同在拟南芥中的作用是相反的。Phy B的功能在拟南芥和水稻间是保守的,都抑制植物开花。Phy C的感光模式同拟南芥不同,在水稻中主要吸收远红光,而在拟南芥中主要吸收红光[8]。此外,水稻中也存在隐花色素OsCRY1和OsCRY2,同拟南芥中的功能相似,均能促进水稻开花[9]。 　　光受体接受光质信号后,将其传递给昼夜节律钟基因,节律基因收到光信号后启动表达。通过昼夜节律钟的输出系统将节律信号输出给下游响应节律的调节基因和开花时间基因。节律基因所表达的蛋白遵从一个自身反馈的环状调节的机制。目前比较清楚存在于拟南芥中响应昼夜节律的反馈调节机制是:TOC1和ELF4促进CCA1、LHY的表达,黎明,CCA1、LHY受到光的刺激开始表达,表达量逐渐增加,同TOC1和ELF4启动子调控元件结合,抑制TOC1和ELF4的表达。夜间,CCA1、LHY的表达降至最低,这时TOC1和ELF4的表达抑制被解除,随着表达的累积又重新起始对CCA1、LHY表达的激活,开始新一轮的循环[10-12]。 　　水稻中只存在1个与拟南芥LHY和CCA1同源的基因OsLHY。该基因的表达也呈现昼夜节律性变化[9]。此外,水稻中也发现存在PPRs基因家族OsPPR,受到昼夜节律的调控。Masaya Murakami[6]等发现1条由OsPRR 73(OsPRR 37)→OsPRR 95(OsPRR59)→OsPRR1依次顺序表达的基因流。水稻OsPPR基因是否确实参与昼夜节律钟还需要进一步的研究验证。 　　 　　3光周期反应的分子机制 　　 　　昼夜节律信号的产生,使得下游开花基因得到激活或抑制,进而引起水稻开花或迟花。CO是拟南芥中第1个被发现受昼夜节律调控的开花基因。拟南芥通过对CO基因转录的丰度同CO蛋白的稳定性的调节将光信号同昼夜节律钟统一起来。水稻Hd1、CO的同源基因,作为昼夜节律钟的下游基因,通过同样的方式在整合光信号和节律信号上起着重要作用。Hd1 mRNA的表达不受日长的影响,受到光敏色素的介导。Takeshi Izawa[13