被子植物双受精过程.pptVIP

第九章 受 精 第一节 双受精过程 受精即雌、雄配子的融合 配子配合前期（progamic phase） 配子配合（syngamy） 一、花粉萌发 花粉被传送到雌蕊的柱头上，柱头具有特殊的表面，适于“捕捉”和承受花粉，并为花粉萌发时提供必须的水分。 柱头通常有大的表面，表皮细胞变为乳突状或毛状，适于附着花粉。 在柱头的乳突（papillae）的表面，存在一层亲水蛋白质的薄膜。一方面有粘着花粉或水合花粉的作用，同时也是不亲和系统的识别反应的位置。 湿型柱头：柱头在传粉时有溢出物，它为花粉萌发提供必须的基质。溢出物含少量游离的糖，还含脂类和酚的化合物。 干型柱头：柱头在传粉时是不产生分泌物的。这种柱头由于在表面存在蛋白质薄膜的亲水性，能通过其下层的角质层的中断处汲水，辅助粘着花粉和使花粉获得萌发必须的水分。 花粉萌发 花粉落在柱头上以后，几秒钟之内即由花粉外壁释放出蛋白质，与柱头表面的蛋白质相互作用。 二者如果是亲和的，产生“认可”反应，花粉粒由周围吸收水分，内壁由萌发孔伸出为萌发管。 二、花粉管在雌蕊组织中生长 1 花粉管进入柱头和花柱 从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁向下生长的 开放型花柱：有中空的管道，管道内表皮细胞能分泌粘性物质，花粉管沿着管道的内表面，在粘液中向下生长。 闭合型花柱 ：没有中空的花柱道，有引导组织 。细胞内含丰富的细胞器，具较高的活性，花粉管在充满基质的间隙中生长。 花粉管生长部位： 花粉管尖端5μm左右有生长点，在光学显微镜下呈较透明的半球形，其中含有高尔基体、核糖体等多种细胞器，丰富的RNA，各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与形成新的管壁有关。 花粉管生长的营养来源： （1）花粉本身的贮藏物 （2）柱头和花柱组织中 2 花粉管到达胚珠和进入胚囊 花粉管穿过珠孔后，径直朝向助细胞丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后，于花粉管的顶端形成一个孔，从孔中释放出花粉管的内容物。 精细胞、一个营养核和少量细胞质 三、双受精 精子*卵———合子———胚 精子*两个极核—初生胚乳核—胚乳 第二节 配子的融合 花粉管进入胚囊是经由退化的一个助细胞 一般认为细胞内高水平的游离钙或松弛的结合钙，是导致助细胞退化的主要因素。另一方面，花粉管成分、渗透压或pH的改变，所有这些因素构成的微环境，对促进花粉管的释放和停止生长起作用。 两个精细胞在花粉管中下行时，它们一直维持连结。 雌性生殖单位结构特点，阐明了在受精的靶区缺少细胞壁，从而认识到雌、雄配子之间能通过膜的融合而为为一体。 二、配子融合时雄配子细胞质的参与 虽然能确定融合前的精子是具细胞质的，但对它们与雌性配子融合时，细胞质是否也同核一起进入雌配子，至今未有一致的结论。 1、在配子融合时，两个精子的细胞质都不参与融合。陆地棉 在这种融合模式中尚有一个未能阐明的问题，即核从精细胞独自转移的完成，精细胞必须维持凝胶状态，阻止精细胞质流动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。然而，既使在受精时每分钟采样的详细观察也未得到显示膜闭合的证据。 2、与卵融合的精子的细胞质被排斥，而与中央细胞融合的精子细胞质参与融合。 大麦 3、与卵及与中央细胞融合的精子细胞质都参与融合。矮牵牛 三 、配子质膜的融合 精细胞被释放在卵与中央细胞之间的区域。 包围它们的花粉管内质膜崩解，两个裸露的精细胞同时分别与卵和中央细胞接触。精细胞与雌性细胞质膜间的距离从20～70μm不等。 膜的融合开始在膜的一个位点，然后在多个位点融合，融合的膜逐渐崩解，直至仅观察到纤细的膜轮廓。 配子融合的时期十分短促，在白花丹似乎整个时期历时不到1 min，推测游离钙可能对促进膜的融合起一定作用。 第三节 配子识别 细胞间的识别（recognition）是生物界普遍存在的现象之一。它是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上选择性的相互识别与辨别。 配子融合时两个精细胞与卵和中央细胞的结合是随机的，还是预定性的呢？ 一、被子植物配子识别的假说 1、随机假说（chance hypothesis） 精细胞与卵细胞或中央细胞的结合是随机决定的。 2、特异受体假说（specific receptor hypothesis） 雌雄配了的融合是由其细胞表面特异识别因子决定的。 Faure (1999) 提出三种模型 ： 二、糖蛋白在配子识别中的作用 1 精、卵融合前期有关的糖蛋白 被子植物的受精识别从广义而言可看作是多位点的。首先是从花粉与柱头表面的接触开始。对于自交不亲和性植物，