三系法杂交水稻育种.docVIP

三系法杂交水稻育种 （1）三系法杂交稻的由来：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1代优于双亲的现象称为杂种优势。具体地讲，杂种F1代在生长势、生活力、繁殖率、抗逆性、适应性、产量和品质诸方面比双亲优越。杂种优势可分为超亲优势、平均优势和竞争优势。人们常说的杂种优势利用通常是指利用作物的竞争优势。 水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。水稻杂种优势利用，只有依靠雄性不育的特性，通过异花授粉的方式来生产大量的杂交种子的方法有多种，其中之一便是使用雄性不育系（A）、保持系（B）和雄性不育恢复系（R）来配制杂种一代。由于这种利用水稻杂种优势的方法需要不育系、保持系和恢复系配套，故称为三系法杂种优势利用。用此法培育的杂交水稻简称为三系法杂交稻。水稻三系之间关系密切，其中不育系除了雄性器官发育不正常、花粉败育不能自交结实、抽穗吐颈不完全之外，其余性状与保持系基本无异。保持系与不育系杂交，获得的不育系种子供来年制种和繁殖用；不育系与恢复系杂交，获得的杂交水稻种子供下季大田生产用；保持系与恢复系的自交种子则可继续作为保持系和恢复系用。 （2）三系法杂交稻育种的历史：1958年，日本东北大学胜尾清发现中国的红芒野生稻能导致藤板5号产生雄性不育。1966年日本琉球大学新城长友以钦苏拉包罗为母本与台中65杂交，育成BT型不育胞质台中65A，并将该杂交组合后代的部分可育株经自交稳定选出了BT型不育系的同质恢复系，于1968年实现粳型杂交稻三系配套。我国杂交水稻的研究始于1964年，当时在湖南安江农校任教的袁隆平从洞庭早籼、胜利籼和矮脚南特等籼稻品种中找到6株雄性不育株，并根据花粉败育情况分为无花粉型、败育型和退化型3种。随后进行的遗传和数以千计的测交试验表明：这些材料属于单基因控制的隐性核不育，找不到能完全保持其不育特性的品种，利用价值不大。1970年11月，李必湖等在海南省三亚市南红农场的水沟边发现了1株花粉败育的野生稻（简称野败），为雄性不育系的选育打开了突破口。次年春季的试验就表明广场矮3784、6044、二九南等品种（系）对野败不育株具有很好的保持能力。经过随后2年全国各育种单位的通力合作，到1972年冬在海南冬繁时就获得了农艺性状一致、不育株率和不育度均达到100%的不育系群体，如珍汕97A和B、二九南1号A和B等。至此，我国第一批野败细胞质不育系宣告育成。水稻雄性不育系育成以后，1973年原广西农学院等单位陆续筛选出IR24、IR26、泰引1号、古154等一批强优恢复系，并选配出汕优2号、南优2号等系列强优势杂交稻组合。从此，以我国籼型三系杂交水稻实现配套为标志，宣告杂交水稻选育成功。 （3）雄性不育系与保持系的选育：选育水稻雄性不育系首先要获得能稳定遗传的雄性不育株，其次是有能把雄性不育株的不育特性传递下去的保持材料，然后通过测交和连续成对回交，完成全部核置换之后就可育成三系雄性不育系及其相应的同型保持系。 雄性不育株的获得：获得原始的雄性不育株，可从大田自然群体中寻找或通过远缘杂交产生。前者如袁隆平早期从胜利籼、洞庭早籼、矮脚南特等籼稻品种中发现的C系统不育材料；后者如李必湖等发现并被试验证实由野生稻与栽培稻天然杂交产生的野败雄性不育株；四川农业大学通过地理生态远缘杂交获得的用于培育冈46A等不育系的不育株，湖南杂交水稻研究中心用于培育印水型系列不育系的不育株及四川农科院水稻高梁研究所通过籼粳交获得的用于培育K系列不育系的不育株。这些不育株均为核质互作型不育，比较容易找到保持系，是选育三系雄性不育系不育单株的主要来源。 保持材料（B）的选育：保持系的选育可采取测交筛选和人工制保法进行。 测交筛选法：获得雄性不育株后，选用掌握的国内外育成的大量优良品种（系）与之杂交，从中挑选具有良好保持能力的材料用作保持系。杂交稻育种初期就是采用这种方法，从常规品种中获得了不少对野败不育株具有很好保持力的品种，如珍汕97、V20、二九南l号等。这些品种对我国快速育成具有实际利用价值的籼型三系雄性不育系发挥了重要的作用，其中部分品种培育的不育系至今仍被广泛应用于生产。人工制保法：随着常规育种亲本使用范围的拓宽，育成的常规品种或多或少地都带有若干个恢复基因或微效恢复基因，直接利用这些品种作保持系的难度越来越大，甚至不可能。另一方面，杂交稻育种水平的提高对不育系也提出了更加严格的要求，需要不育系具备的优良性状也越来越多。在此情况下，仅仅通过对育成的现有常规品种的测交筛选已难以完全达到新不育系选育的预期目标，而必须依靠人工杂交选育的方法对不育系进行改良，把符合育种目标的性状与不育系必备的性状聚集在一起，才有可能培育出高质量的不育系。 人工杂交选育可采用一次杂交或复式杂交的方法。 一次杂交主要有如下两种： 保持系×保持系。选择2个各具有特点