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生物入侵机制研究概述 李武军（重庆市垫江中学校 重庆 408300） 摘要：生物入侵是人类全球化进程的负效应之一，并且对入侵地的生物多样性，生态系统功能和经济发展都造成了巨大的危害。生物入侵已经引起了生态学家们高度关注，生物入侵的机制是其中重要的科学问题，对于预防外来生物入侵和恢复已经被入侵的生态系统的稳定性都具有重要的意义。本文主要介绍了目前占主导地位的几种生物入侵机制。 关键词：生物入侵 入侵机制 生态位 生物入侵是指物种由自然分布区扩展到一个新地区，在新区域中，该物种可维持自身种群的稳定性，并对入侵地造成生态灾难的过程[1][2][3]。据统计分析，生物入侵已成为造成生物多样性丧失的三大主因之一[4]，其对生态系统中所有物种赖以生存的自然平衡造成了长期威胁[3]，我国几种主要入侵物种所造成的经济损失就高达574亿元[5]，另外，生物入侵还会造成全球动植物区系的均匀化趋势[6]。生物入侵的“十数定律”表明，在众多的外来种中只有极少数会成为入侵种，究竟为什么会造成这种现象呢？这引起了生态学家的注意。围绕这个问题研究人员针对不同种进行了大量的研究，提出了外来物种成功入侵的若干机制。目前，对外来入侵植物的研究大致可分三类：外来种本身生物学特性、被入侵生境的敏感性与二者的相互作用。现分别从这三个方面对外来种入侵机制研究加以概述。 入侵植物本身生物学特性 　 外来植物入侵能力与其自身性状之间的关系是入侵生态学的基本问题之一。研究表明入侵植物一般都具有较高的光合利用效率、水分及养分利用效率和对环境胁迫的忍耐能力，且r-策略种群往往具有更高的入侵扩散能力。在对入侵和本地悬钩子属（Rubus Linn.）植物光合特性的比较中发现，入侵种具有较高的光合能力和较低的比叶面积，这就保证了其较高的光合利用效率和较低的构建成本[7]。对南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)、互花米草(Spartina alternifora)等植物的研究也得出了相似的结论[8][9]。通过对鸭跖草科入侵植物 Tradescantia fluminensis 和 Commelina benghalensis 与本土植物 T. Blossfeldiana 和 C. bracteosa 在不同水分和营养梯度下特性的比较表明入侵植物具有较高的水分营养利用效率[10]。入侵植物还具有较强的适应可塑性和抗逆性，王俊峰等比较了光强对入侵植物和本土植物生物量分配、叶片形态和相对生长速率的影响，结果表明不同的光强下入侵植物的适应可塑性很大[11]。对恶性入侵杂草空心莲子草（Altemantheraera philoxeroides）的研究发现在不同程度的水分胁迫下，该植物均能靠POD活性来消除过氧化物的危害[12]。很多入侵植物都可进行无性繁殖，即其营养体的一个片断就可成长为一个新个体，这对入侵初期入侵种的建群起到了至关重要的作用；在有性繁殖方面入侵种具有花期长，种子多和幼苗生长强壮等特点[13]。 植物入侵成功除了具有一些基本的生物学特性以外，有的外来种还具有一些特有的入侵机制。如李绍文等发现三芒草可产生他感物质抑制土壤中的固氮细菌，从而改变土壤氮资源，影响其他植物的生长[14]。对朱砂根、矢车菊等植物的研究还发现其自身的细菌和菌根真菌对成功入侵有极大的贡献[15][16]。 被入侵生境的敏感性 　 生物入侵的成功不仅与物种本身生物学特性密切相关，也与被入侵生境的特性和群落对入侵物种的敏感性有关[3]。一般来说，任何群落都有被入侵的可能性，但不同群落物种组成、功能群、营养结构、不同营养级之间相互作用的强度等，都会影响群落的入侵抗性[17][18]。通过对被入侵生境特性的研究，研究者们提出了一系列假说。 2.1 多样性阻抗假说 1958年Elton在其经典著作“The Ecology of Invasion by Animals and Plants”中提出物种多样性低的群落比多样性高的群落更容易被外来植物入侵，此即经典的多样性阻抗假说[1]。该假说的理论依据是多样性低的群落资源利用效率比较低，这也就为外来种的侵入提供了生存空间，所以这样的群落敏感性也就更高，更容易被入侵[19]。有关该假说的研究出现了许多有争议性的结论。对加州一年生草地的调查研究发现，物种丰富的地区更容易被外来生物入侵[20]。Levine等在综述之前的研究工作时也发现在空间图式和加入入侵者的试验中，多样性高的群落更容易被入侵[21]，这些观点与Elton的观点恰恰相反。Naeem等认为以观察为基础的研究存在一个很大的缺陷，即对与生物入侵和物种多样性同时发生作用的外部因子（如干扰、气候、土壤肥力、光照等）缺乏控制，所以他们的研究结论不能够真正反驳Elton的观