03 植物次生代谢的主要途径2011.pptVIP

Chapter 3植物次生代谢的主要途径 3 植物次生代谢的主要途径 3.1 甲羟戊酸途径 3.2 丙酮酸/磷酸甘油醛途径 3.3 莽草酸途径 3.4 丙二酸途径 3.5 氨基酸的次生代谢 3.1 甲羟戊酸途径 (mevalonate pathway,mevalonic acid pathway) 产生萜类化合物 在细胞质中进行 以乙酰辅酶A（aceltyl coenzyme A）为原料，经甲羟戊酸（甲瓦龙酸，mevalonic acid，MVA）形成异戊烯基焦磷酸（isopenteny pyrophosphate，IPP）及其异构体——二甲基丙烯基焦磷酸（dimethylallyl pyrophosphate，DMAPP），再形成各种萜类化合物 HMGR 由四个部分组成：N-末端、跨膜区、连接区和C-末端区 具有催化活性的C-末端区和跨膜区在各植物种中高度保守 所有植物HMGR的催化区有四个保守的基元:Glu-247、Glu-278、Asp-372，这些残基可能与底物的识别和结合有关；单个的His（His-584），是催化活性所必须的 跨膜区由两个疏水基和一个亲水基组成，亲水基位于两疏水基之间，每个疏水区约20个氨基酸，与HMGR分子的膜定位有关 HMGR 实验证明HMGR主要定位在内质网膜上。 植物HMGR跨膜两次（人的HMGR跨膜为八次），其中两个疏水区就是跨膜的部分，分别称为H1和H2 N-末端、连接区和催化区都暴露在细胞质腔中 两个疏水区之间的一个短的亲水区位于内质网腔内，称之为腔内序列（Lumenal sequence, LS）。也就是说HMGR是作为膜组成蛋白而存在的。 HMGR 黑暗中生长的拟南芥白化苗的HMGR1 mRNA水平比光下生长的植株高，暗诱导后恢复一定强度的光照时HMGR1 mRNA减少 持续照红光和蓝光的植物中HMGR mRNA水平不同 成熟马铃薯植株的顶端分生组织时发现黑暗抑制HMGR的活性和蛋白含量。 受损伤的马铃薯块茎中HMGR活性增高，如果再接种马铃薯晚疫病菌（Phytophthora infestans）或用花生四烯酸处理，HMGR活性会更高，随后甾醇类糖生物碱和植保素的水平也升高。 HMGR 经胆固醇或脱落酸处理的豌豆白化苗中HMGR活性下降 可能还受钙调素和钙离子的调控，但是这类结果彼此相互矛盾，无法统一。在Ca2+存在的情况下从橡胶树（Hevea brasilensis）的橡胶中提纯的钙调素可使HMGR活性升高3.25倍，此作用可被钙调素拮抗物抑制；而极少量的游离Ca2+就能显著抑制豌豆中的HMGR活性。 HMGR 在哺乳动物中，HMGR是由单个基因编码的 已研究的植物中，HMGR都是由一个基因家族编码 拟南芥：两个编码基因 橡胶：至少两个编码基因 小麦：至少四个编码基因 番茄：四个编码基因 水稻：三个编码基因 苹果：至少两个编码基因 3.2 丙酮酸/磷酸甘油醛途径 ( pyruvate/ glyceraldehyde phosphate pathway) 产生萜类化合物 在植物特有的细胞器——质体中进行 丙酮酸和3-磷酸甘油醛缩合形成5-磷酸木酮糖（xylulose-5-phosphate），再生成异戊烯基焦磷酸（IPP），又称为非依赖甲羟戊酸途径 最后一步反应可能是在叶绿体中进行的 3.3 莽草酸途径 (shikimate pathway, shikimic acid pathway) 产生酚类化合物（简单苯丙酸类如桂皮酸，苯丙酸内酯如香豆素，苯甲酸衍生物类如水杨酸、没食子酸，木质素，类黄酮类如花色素苷、黄酮、异黄酮，鞣质）和含氮化合物（生物碱、含氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸） 在细胞质中进行 以磷酸烯醇式丙酮酸和赤藓糖-4-磷酸为原料，经莽草酸、分支酸形成色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸 3.4 丙二酸途径 (malonate pathway, malonic acid pathway) 产生各种黄酮衍生物 主要在真菌和细菌中发生 丙二酰CoA（3分子）和酰基CoA（1分子）结合，脱羧，合成多酮酸（polyketo acid），再通过各种方式环化形成间苯三酚衍生物。由于它们的R基性质不同，于是形成不同的黄酮衍生物 3.5 氨基酸的次生代谢 产生各种含氮化合物（生物碱、含氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）和一些酚类化合物（木质素、黄酮类化合物） 主要有以下两类氨基酸：脂肪族氨基酸——赖氨酸、鸟氨酸、精氨酸、 谷氨酸、天冬氨酸芳香族氨基酸——苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸 3.5.1 谷氨酸（glutamate）的次生代谢 三羧酸循环（