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第十二章 人体胚胎发育概论 Chapter 12 Introduction of embryonic development 概 述 人体的发生是从受精卵开始的。受精卵在母体内经过一系列复杂的发育过程，直到胎儿发育成熟自母体娩出历时约266天。人体1~8周的发育阶段称胚胎期，9~38周的发育阶段称胎儿期。在胚胎期，受精卵发育为初具人形的胎儿，是整个胚胎发育的关键时期，多数急剧的衍化过程发生在此阶段。本章主要叙述胚胎期的总体发生过程。 一、受精和卵裂 （一）受精 1. 受精过程：受精是指精子与卵子结合形成受精卵的过程。受精一般发生在排卵后的12~24h之内。受精地点多在输卵管的壶腹部。精子进入女性生殖管道后，由于子宫、输卵管分泌物的作用，获得与卵子结合的能力。受精时，精子释放顶体酶，穿过放射冠和透明带与卵接触，并与卵的细胞膜迅速融合，精子的核与细胞质进入卵内。同时，精子核膨大变圆，形成雄性原核。卵由于受到精子的激发，立即完成第二次成熟分裂，形成成熟的卵，其核称雌性原核。 排卵 受精 排卵与受精 雄性原核与雌性原核逐渐靠近，互相融合，形成受精卵，准备第一次卵裂。 顶体反应后多精受精立即被抑制。即一个精子穿入卵细胞，立即引起透明带的一系列变化，主要是卵细胞周围的颗粒细胞很快释放蛋白水解酶，引起透明带中的蛋白质变性变硬，使另外的精子不易穿透，这一过程称透明带反应。但这一屏障作用并非绝对有效，偶尔也会有另外的精子穿过透明带进入卵细胞周围间隙。但因为此时卵膜已发生了一系列变化，包括卵膜去极化和膜上精子受体失活，形成了阻止另外精子进入卵细胞内的第二道屏障，称卵膜屏障。所以，人类的受精过程常是单精受精。 2. 受精的意义： ①标志着新生命的开始。卵子受精后转入旺盛的能量代谢与生化合成，开始进行细胞分裂，启动了胚胎的发育进程。 ②恢复了细胞的二倍体核型。来自双亲的遗传物质随机组合，由受精卵发育而来的新个体既维持了双亲的遗传特点，又具有不同于亲代的特异性。 ③决定新个体的遗传性别。带Y染色体的精子与卵结合，发育为男性；带X染色体的精子与卵结合，则发育为女性。 3. 受精的条件 ①发育正常的精卵在排卵后24h内相遇； ②每次精液量2~5ml，含精子数3~5亿； ③生殖管道畅通，内环境稳定。 （二）卵裂 受精卵一旦形成，便开始在输卵管一边向子宫腔移动一边进行细胞分裂。受精卵早期的细胞分裂称卵裂，卵裂形成的细胞称卵裂球。随卵裂球数目的增加，细胞的体积越来越小。至第三天，卵裂球数达12~16个，共同组成一个实心胚，外观如桑葚，故称桑椹胚。 卵裂 二、胚泡形成和植入 （一）胚泡形成：桑椹胚的细胞继续分裂，当卵裂球数达到100个左右时，细胞间出现小的腔隙，并逐渐汇合成一个大腔，腔内充满液体。此时，胚呈囊泡状，故称胚泡。胚泡的腔称胚泡腔。 胚泡壁由单层细胞构成，与吸收营养有关，称滋养层。位于胚泡腔内一侧有一群大而不规则的细胞，称内细胞群。覆盖在内细胞群外面的滋养层细胞，称极端滋养层。胚泡于受精后的第4天形成并进入子宫腔，此时透明带开始溶解。 （二）植入：胚泡埋入子宫内膜的过程称植入。植入约在受精后第5~6天开始，于第11~12天完成。一般来说，受精后的第5天透明带已完全溶解消失，极端滋养层首先与子宫内膜接触，分泌蛋白水解酶，在内膜溶蚀出一个缺口，然后胚泡陷入缺口，逐渐被包埋其中。侵入子宫内膜的滋养层细胞迅速分裂增生，部分细胞融合，界限消失，构成外层的合体滋养层；内层细胞界限明显，构成内层的细胞滋养层。缺口修复，植入完成。胚泡植入的部位通常在子宫体的上部或子宫底部，多见于后壁。胚泡植入的部位即将来形成胎盘的部位，植入部位正常与否，可影响胚胎发育的后果。 植入过程受母体雌激素和孕激素的精细调节，激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期。若母体内分泌紊乱或受药物干扰，子宫内膜的周期性变化与胚泡发育不同步，植入便不能完成。胚泡植入还需要正常的子宫内环境。子宫有炎症或避孕环等异物，均可阻碍胚泡植入。 子宫并非胚泡植入的唯一场所。异常情况下可导致胚泡在子宫以外的地点植入，称宫外孕，或称异位植入。宫外孕的胚胎多早期死亡。如果植入发生在子宫颈附近，在此形成胎盘，这种情况称前置胎盘，可导致大出血。 着床 （三）蜕膜 植入后的子宫内膜血液供应丰富，腺体分泌更旺盛，此时的子宫内膜功能层称蜕膜，它将在胎儿分娩时随即脱落而得名。根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分： ①基蜕膜：位于胚深面； ②包蜕膜：覆盖在胚的宫腔侧； ③壁蜕膜：是子宫其余部分的蜕膜。 随着胚胎的生长发育，包蜕膜逐渐向子宫腔凸起，子宫腔逐渐变窄。最后，包蜕膜与壁蜕膜相贴，并互相愈合，子宫腔消失。 三、胚层的形成与分化 （一）胚层的形成 1. 二胚层胚盘的形成：在第2周，胚泡植入的过程中，内细胞群的细胞增殖分