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Haeckel 生物发生律的数学表述及其推论 李裕信 (湖南省长沙市邮政局, 湖南 长沙410001) 摘 要：本文提出了“理想生物”的概念，定义了“发育水平标量”、“物种固有时”、“进化 时间”、“发育时间”“演化指数”、等五个新的参量，并以满足 Haeckel 生物发生律作为“理 想生物”的主要特征。其数学表述是：理想生物的系统发育与个体发育的水平标量满足同一 个非线性微分方程，个体发育的水平标量是该方程的含积分常量的通解；而种系进化的水平 标量是该方程的包络奇解。由此可以推出几个重要的推论 并初步估算了演化指数 关键词： 生物发生律，理想生物，系统发育，个体发育，非线性微分方程，通解，包络奇解 1、引论 生物的发育和演化是一个极其复杂的过程。从原生质开始向高级生物形态的过渡，是一个 不断分化和不断变异的进化程序. 一般所谓生命的演化是指从原始的单细胞生命产生开始的 进化过程，它大概持续了 25 亿年以上。而现代生命都是从 19 亿年前真核生物出现的原点上 辐射进化而来的，这种程序的谱系是十分复杂的。尽管如此，我们却可追踪一个一个特定的 进化方向，了解各个方向上生命形态的演变情况，从中找出生物演化规律的总的概念。然而， 为了在生物学引入严谨的定量分析，我们必须从纷纭繁多的现象中找出过程的主流和主要矛 盾，而有意识地忽略一些次要因素的影响，以避免迷惑探索方向。为此，引入“理想生物” 的概念。所谓“理想生物”就是指严格只具有实际生物主要特征的生命个体，它完全不考虑 次要因素的作用。只要我们恰当地选取真正的主要特征来定义理想生物，我们就能够采用数 理方法来研究理想生物的发育进化的规律，而实际生物就会在很高精确度的近似条件下符合 理想生物的发育演化规律。使用理想生物模型所产生的偏差，可以用引入修正系数的办法予 以估计。这种情形，正如为了研究实际气体而引入理想气体概念一样，我认为这是一切定量 科学发展的必由之路。 从大量的研究资料看来， Ernst Haeckel 的生物发生律[1] 是揭露了生物运动形态的主要 特征的 ！因为它以运动的观点，明确的表述了一种深刻的对称定律，将生命发育和演化的共 同规律摆到了我们的面前。可以说，没有任何其它的生物学定律具有它的这种简明、完整而 深刻的含义。特别是由于它是一种新的对称定律，隐含着存在一种生物运动过程中的守恒量， 最适合以守恒定律的约束来建立生物运动形态的数学模型。基于这种考虑，我们把严格遵循 Heackel 生物发生律的生命体，定义为 “理想生物”。在此基础上，可以用唯象的方法，对理 想生物发育与进化进行定量的描述。如果这项工作能获得令人满意的结果，就可将它与分子 生物学的微观理论联系起来，就有可能将新的“理论生物学”推进到一个新的发展阶段。 2、基本定律 生物发生律”是 Haeckel 根据 Baer 和 Lamarck 关于动物胚层演变的规律提出来的。它指出， 高等动物的胚胎，在它达到完满发育之前要经过许多阶段，这些阶段相当于同一系统较低等 动物一辈子被停留的那些层次。亦即胚胎发育的过程反映了物种的进化过程 ！个体的发育就 [1,2] 发育与进化的这种奇妙的对称性，揭示了生命演变运动形 是种系进化过程的缩影和重复。 态的一个基本规律。现引入一个描述生命演变水平的参量 g,对于每一个物种的胚胎，当 -1- 当a a , a , a 且a ≤a ≤a 时g (a ) ≤g (a ) ≤g (a ).今引入一个新的时间轴 τ即作 1 2 3 1 2 3 1 2 3 变量代换τ t +a .(1) . .. t 称为“个体发育时间” 而τ称为“系统发育时间” ( , ) , 2 . , 将同一谱系的各物种的 g 曲线画在同