第六章 细胞的能量转换(线粒体与叶绿体).pptVIP

第二节 叶绿体(Chloroplast) 一、形态结构与化学组成 在高等植物中叶绿体大多呈凸透镜状或香蕉形，宽2~4μm，长5~10μm。高等植物的叶肉细胞一般含50~200个叶绿体，可占细胞质的40%~90%，叶绿体的形状、大小和数目因物种、细胞类型、生态环境、生理状态而有所不同。 在藻类中通常只有一个巨大的叶绿体（长达100μm），形态多样，有带状、螺旋状和星状等。 叶绿体的结构： ①叶绿体膜或称叶绿体被膜 ②类囊体(thylakoid) ③基质(stroma) 叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔（图6-1）。 （一）叶绿体膜 叶绿体膜由双层膜组成，厚6～8nm，内外膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类化合物等均可透过。 内膜对通过物质的选择性很强，是细胞质和叶绿体基质间的功能性屏障，磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等不能直接透过，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。 （二）类囊体 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，每个叶绿体中有40~60个。组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。 内囊体膜有光合作用能量转换功能的组分：捕光色素、2个光反应中心、电子载体、合成ATP的系统和从水中抽取电子的系统。它们分别装配在PSI、PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中。 PSI和PSII复合物都是由核心复合物和捕光复合物（LHC）组成，但在组分、结构和功能上存在差异。 CF0-CF1ATP酶，在亚基组分、结构和功能上与线粒体ATP合成酶相似。 内囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60：40） 脂类：含磷脂很少，富含含半乳糖的糖脂，其不饱脂肪酸（亚麻酸）含量高（约87%），所以膜流动性高。 蛋白质： ①外在蛋白：在内囊体基质侧分布较多，如CF1和一些与光反应有关的酶类。 ②内在蛋白：如叶绿素-蛋白质复合物（CPI和CPII）、质体醌（PQ）、细胞色素（Cyt）、质体蓝素（PC）、铁氧还蛋白（Fd）、黄素蛋白等。 （三）基质 是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：①碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶/加氧酶，占内囊体可溶性蛋白质的80%和叶片可溶性蛋白质的50%。②叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。③一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 二、叶绿体与光合作用 在《植物生理学》中讲授。 第三节 线粒体和叶绿体是半自主的细胞器 1962年，Ris和Plant在衣藻叶绿体中发现DNA；1963年，M. Nass和S. Nass在鸡胚肝细胞线粒体中发现DNA； 线粒体和叶绿体中还有各种RNA、核糖体、氨基酸活化酶等。 线粒体和叶绿体由自身编码合成的蛋白质分别为约20和60余种；大部分是由核基因编码，细胞质基质内合成，然后转移至线粒体和叶绿体的。 一、线粒体和叶绿体的DNA mtDNA呈双链环状，裸露，与细菌DNA相似。人的mtDNA为16 569bp，含37个结构基因。 ctDNA亦呈双链环状。 每个线粒体和叶绿体中DNA的数量分别为约6个和12个。 mtDNA和ctDNA均可自我复制（半保留方式）。mtDNA的复制时间主要在S期和G2期；ctDNA的复制时间在G1期。复制所需的DNA聚合酶由核基因编码并在细胞质基质核糖体上合成。 线粒体与叶绿体的相似性 均由两层膜包被，内外膜的性质、结构有显著的差异。 均为半自主性细胞器，具有自身的DNA及转录翻译体系。因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统。 线粒体和叶绿体的DNA都不足以编码其所需的全部蛋白质，必须依靠核基因来编码其余的蛋白质。通过定向转运进入线粒体和叶绿体的各部分。 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都是由核DNA编码并在细胞质核糖体上合成后再转运到线粒体各自的功能位点上。 由mtDNA编码的RNA和多肽有：线粒体核糖体中的2种rRNA(12S和16S)、22种tRNA、13种多肽（复合物I中7个亚基、复合物III中1个亚基、复合物IV中3个亚基、F0中2个亚基）。 组成叶绿体的蛋白质有3种来源： ①ctDNA编码，叶绿体核糖体上合成； ②核DNA编码，细胞质核糖体上合成； ③核DNA编码，叶绿体核糖体上合成。 由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖