细胞核与染色体创新.pptVIP

（二）染色体骨架放射环模型 ◆核小体 ◆螺线管 ◆绕染色体骨架的袢环 ◆染色体 多线染色体 灯刷染色体 活性染色质：具有转录活性的染色质 非活性染色质：无转录活性的染色质 第四节 核 仁(nucleolus) ●核仁的超微结构 ●核仁的功能 ●核仁周期 一、核仁的超微结构 图 ?纤维中心(fibrillar centers,FC) ?致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC) ?颗粒组分(granular component,GC) ?核仁相随染色质(nucleolar associated chromatin) 与核仁基质（(nucleolar matrix) Structure of the nucleolus 二、核仁的功能 核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度 rRNA基因转录的形态及组织特征 ?组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。 ?形态特征:“圣诞树”样结构。 ?rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。 rRNA前体的加工 ?加工过程 ?修饰与加工 ?小分子核仁RNA(snoRNAs)、小分子核仁核糖核蛋白（snoRNPs） ?引导RNA（guide RNA） * 三、染色质蛋白质 负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读 ◆组蛋白(histone)：是真核生物染色体的基本结 构蛋白, 是一类小分子碱性蛋白质,有5种类型, 即H1、H2A、H2B、H3、H4，它们富含带 正电荷的碱性氨基酸，能够同DNA中带负电 荷的磷酸基团相互作用。 染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。 组蛋白的功能: ◆核小体组蛋白(nucleosomal histone), 包括H2A、H2B、H3和H4, 作用是与 DNA组装成核小体 ◆ H1不参加核小体的组建, 在构成核 小体时起连接作用,并赋予染色质以 极性。 ◆非组蛋白(nonhistone) 概念: 是指细胞核中组蛋白以外的与DNA结合的蛋白质。 特性: ?非组蛋白具多样性和异质性 ?对DNA具有识别特异性，又称序列特异性 DNA结合蛋白 (sequence specific DNA binding proteins) ?具有多种功能，包括基因表达的调控和染 色质高级结构的形成。 ?呈酸性、带负电荷。 非组蛋白的功能: ◆参与染色体的构建; ◆启动DNA的复制; ◆控制基因转录 ◆调控基因的表达。 四、核小体（nucleosome） 核小体的结构要点: ◆ 由200个左右碱基对的DNA和四种组蛋白结合而成； ◆ 其中四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4 )各2分子组成 八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构； ◆ 146个碱基对的DNA绕在小圆盘外外面1 .75圈。每一 分子的H1与DNA结合, 起稳定核小体结构的作用； ◆ 两相邻核小体之间以连接DNA(linker DNA)相连, 长度 为0～80bp不等。 图1 图2 The organization of chromatin in nucleosomes 五、染色质的包装模型 （一）多级螺旋模型 图1 图2 ◆核小体 ◆螺线管 ◆超螺线管 ◆染色体 从核小体开始到染色体, DNA总共压缩: 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 DNA → 核小体→螺线管-→超螺线管-→染色单体 30nm 纤维 总结：染色体的四级结构 六、常染色质和异染色质 ? 常染色质(euchromatin) 指间期核内染色质纤维折叠压缩程度 低, 处于伸展状态, 用碱性染料染色时着 色浅的那些染色质。 特征: ◆ DNA包装比约为1 000～2 000分之一 ◆ 单一序列 DNA 和中度重复序列DNA(如组蛋 白基因和tRNA基因) ◆ 并非所有基因都具有转录活性,常染色质状态 只是基因转录的必要条件而非充分条件 ?异染色质(heterochromatin)： ◆概念：