氮素营养对菠菜spinacia oleracea l.）累积草酸的调控作用及机理研究.pdf

摘要 许多蔬菜作物如菠菜、苋菜等易积累高量的草酸，长期摄入这些富含草酸 的蔬菜不仅会降低钙、镁和其它微量元素的有效性，易引起人体的矿质元素缺乏 症：而且增加了人体患泌尿系结石如肾结石等疾病的风险性。蔬菜作物对草酸的 积累除了受其本身的生物学特性如蔬菜种类、品种等影响外，还受到许多环境条 件和农艺栽培措施的影响，其中氮素营养对蔬菜的草酸积累有显著的影响。国外 关于氮素营养对蔬菜草酸含量的影响已有少量的报道，国内却少见报道，而且关 于氮素营养对蔬菜体内不同形态的草酸含量的影响及其机理尚不清楚。本研究以 易积累高量草酸的菠菜为材料，通过溶液培养和土壤培养等试验研究供氨水平、 氮素形态、收获前不同供氮方式阱及氮肥配施硝化抑制剂等条件下对菠菜体内不 同形态草酸含量的影响及其生理生化机理，旨在为生产低草酸积累的高产优质菠 菜的氮素营养管理提供科学依据。论文取得的主要结果如下： 菜生物量显著增加，而继续提高供氮水平对菠菜生长没有显著影响。叶柄是硝酸 较小，然后随着供氮水平的提高而增加，而叶片硝酸盐含量随着氮浓度的提高而 增加。叶片是草酸积累的主要器官，叶片可溶态草酸随供氮浓度的提高而显著上 升，但在8mmol／L时略有下降；叶片草酸总量和叶柄可溶态草酸和草酸总量均 随供氮水平的提高而升高，高于12mmol／L时则呈下降趋势。由此可见，营养液 中供应适当的氮素水平可以有效地控制菠菜体内的硝酸盐和草酸含量，综合考虑 菠菜的生物量、硝酸盐和草酸含量等因素，8rnmol／LN是营养液中比较适宜的氮 素供应水平。 (2)菠菜叶片膜脂过氧化产物MDA的含量随供氮浓度由4mmol／L增加到8 mmol／L时显著降低；再提高供氮水平，MDA含量则显著增加。而叶片抗氧化酶 高供氮水平，酶活性则显著下降。而CAT活性则随供氮水平的增加而明显下降。 叶片游离脯氨酸含量随着供氮水平的提高而增加。表明在适当的供氮水平 (8mmol／L)下菠菜遭受氧化胁迫的程度较小。 (3)随着溶液培养中供氮水平的提高，菠菜叶片草酸含量和氧化乙醛酸的氧 化酶活性先显著提高后明显降低，而氧化乙醇酸的氧化酶活性则先显著提高后保 持不变。而低氮条件下叶片抗坏血酸含量随着供氮水平的提高先显著增加，然后 显著下降。草酸氧化酶的活性则随着供氮水平的提高呈缓慢下降趋势。相关分析 结果表明，叶片草酸含量与氧化乙醇酸和乙醛酸的氧化酶活性均呈极显著正相 关，而且乙醇酸氧化酶活性抑制剂aHPMS和氯化胆碱均在显著降低乙醇酸氧化 酶活性的同时显著降低叶片的草酸含量，表明乙醇酸氧化途径是菠菜叶片草酸合 成的主要途径之一。相关分析结果也表明，叶片草酸含量与抗坏血酸含量呈显著 的负相关，但是与草酸氧化酶活性没有显著的相关性。因此不同氮素供应水平下 菠菜叶片草酸含量的差异可能主要通过影响光呼吸乙醇酸途径中乙醇酸氧化酶 活性和抗坏血酸的裂解所造成，而草酸氧化酶与其关系不大。 (4)当营养液中供铵比例从0％增加到50％时，菠菜生物量显著增加；但是继 续提高供铵比例，生物量显著下降。随着供铵比例的提高，菠菜叶片、叶柄、主 根和侧根的硝酸盐、可溶态草酸和草酸总量均显著下降。硝酸盐在不同器官中的 含量高低顺序为：叶柄主根=侧根叶片。草酸在菠菜体内不同器官均以可溶态 草酸为主，难溶态草酸所占的比例较低，菠菜体内草酸含量高低的趋势为：叶片 主根叶柄侧根。因此，调控营养液中硝／铵比为75／25—50，50时，不仅可以 获得较高的菠菜生物量，而且可以显著降低菠菜体内硝酸盐、可溶态草酸和草酸 总量。 (5)菠菜叶片的MDA含量随供铵比例由O％增加到50％时略有下降，而供铵 比例为100％时MDA含量显著提高。菠菜叶片SOD活性随供铵比例由0％上升 性则随供铵比例由O％上升到50％时显著降低，进一步提高供铵比例则显著提高 POD和CAT活性。而叶片游离脯氨酸的含量随着供铵比例的提高先显著提高后 明显降低，在硝／铵比为50／50时，脯氨酸含量最低。可见在本试验条件下，营养 液中硝／铵比为50／50时菠菜遭受氧化胁迫的程度较小。 (6)随着营养液中供例比例的提高，菠菜叶片草酸含量显著降低，而氧化乙醇 酸的氧化酶和氧化乙醛酸的氧化酶活性也随之降低。相关分析的结果表明，叶片 草酸含量与氧化乙醇酸和乙醛酸的氧化酶活性均呈极显著的正相关，表明光呼吸 乙醇酸途径可能是菠菜叶片合成草酸的一条主要途径。营养液中供例比例的提高 可显著提高菠菜叶片的抗坏血酸含量，并且叶片草酸总量与抗坏血酸含量呈极显