第五章DNA的分子结构下讲解.pptVIP

一、DNA的一级结构及序列测定 二、 DNA的二级结构——双螺旋结构模型 三、 DNA的三级结构 四、DNA的变性与复性 五、 DNA的顺序组织 第五章 DNA的结构 五、DNA的顺序组织 DNA分子中不同的区域有不同的功能，有些区域是编码蛋白质的结构基因，有些包含了复制、转录或翻译等调控信号。具有不同功能的DNA区域在整个分子中的分布情况就是DNA顺序组织所要讨论的主题。 （一）原核生物DNA顺序组织 噬菌体ΦX174和G4 E.coli噬菌体ΦX174和G4都是小球形病毒DNA为单链环状，从DNA顺序组织的角度比较，二者有以下几个特点： （1） ΦX174和G4都编码了11个蛋白质，但只转录成三个mRNA。每个mRNA包含了多个顺反子，而且功能上相关的顺反子通常串联在一个mRNA分子上。这种DNA顺序组织的方式可能是使这些基因协同表达的一种调控方式。 （2） ΦX174和G4 DNA分子的绝大部分是用来编码蛋白质的（95%），只有一小部分不翻译出来。染色体的绝大部分用来编码蛋白质，这也是原核生物DNA顺序组织的一个特点。不翻译出来的DNA区域，或称间隔区，经常包含了一些控制基因表达的DNA顺序。 （3） ΦX174和G4 在DNA顺序组织上最大的特点是基因重叠。其它一些病毒，如猿猴病毒（SV40）DNA中也发现有基因重叠现象。一般而言，这一类病毒DNA分子都不大，但又必须装入相当多的基因，可能这种压力导致病毒DNA在进化过程中重叠起来。由于基因的重叠，在重叠部位一个碱基的突变将影响二个甚至三个蛋白质。 基因重叠的方式提供了一个经济地利用DNA顺序的方法。同时，也使基因组的可变性变小，至今完全重叠的基因仅在噬菌体和病毒中发现，至于几个核苷酸的交叉重叠在细菌多顺反子mRNA中也有发现，常表现为一个编码区的终止和另一个编码区的起始交错几个核苷酸，如E.coli中trpE-trpD和trpB-trpA的交接处就是。 ΦX174 颗粒 G4 DNA 大肠杆菌的DNA顺序组织 E.coli染色体是由4.2×106bp组成的双链环状DNA。 E.coli的很多基因是以操纵子的形式组织起来的。这些功能上相关的结构基因转录在一个mRNA分子上，但也并不是所有功能相关的基因都组织在一起，例如与E.coli复制有关的十多个基因散布在整个染色体的各个部分。 蛋白质基因绝大多数以单拷贝的形式存在，以RNA为最终产物的基因，它们的拷贝数往往不止一个。 （3）位于转录控制区域的DNA顺序的组织形式是多种多样的，不同的组织形式有不同的调控功能。 a. 乳糖操纵子 b.色氨酸操纵子 c. 衰减子 乳糖操纵子的负调控 调节基因 操纵基因 乳糖结构基因 P LacZ LacY Laca mRNA 阻遏蛋白（有活性） 基 因 关 闭 启动子 O R P LacZ LacY Laca 调节基因 操纵基因 乳糖结构基因 启动子 O R mRNAZ mRNAY mRNAa 阻遏蛋白（无活性） 基 因 表达 mRNA A、乳糖操纵子的结构 B、乳糖酶的诱导 乳糖 阻遏蛋白（有活性） 乳糖操纵子的正调控 R LacZ LacY Laca mRNA mRNAZ mRNAY mRNAa 基 因 表达 CAP基因 结构基因 T CAP O CAP结合部位 RNA聚合酶 T cAMP -CAP P 葡萄糖 分解代谢产物 腺苷酸环化酶 磷酸二酯酶 ATP cAMP 5-AMP 抑制 激活 葡萄糖降解物与cAMP的关系 cAMP CAP：降解物基因活化蛋白（catabolic gene activation protein） 降低cAMP浓度 使CAP呈失活状态 c. 衰减子 衰减子：在转录水平上调节基因表达的衰减作用，用于终止和减弱转录，这种调节的作用部位叫衰减子——是一种位于结构基因上游前导区的终止子。 （二）真核生物DNA顺序组织 真核生物DNA比原核生物DNA大的多，DNA顺序组织也相应地复杂得多。 真核生物DNA序列的类型 卫星DNA 断裂基因 增强子 转座子 真核生物DNA序列的类型 根据DNA复性动力学的研究，DNA序列可以分为四种类型： （1）单拷贝序列（单一序列，非重复序列,single copy sequence）：在一个基因组中只有一个拷贝。单拷贝序列最重要的作用是编码功能。真核生物基因组中单拷贝序列约占40％～70％，但编码序列只占单拷贝序列的一小部分，所以单拷贝序列除了编码以外还有其它功能。 （2）轻度重复序列(slightly repetitive sequence):在一个基因组有2～10个拷贝（但2～3个拷