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小结: * 成对基因的缺失 * 功能: 建立副体节的边界; 成对控制基因的每个表达条纹由一组缺口基因控制。 成对控制基因的间隔性重复表达,无法由单一的浓度梯度来控制,而是由多个转录因子控制。 * 3. 体节极性基因 (segment polarity gene) 体节极性基因产生每一副体节内部的发育图式。主要有engrailed (en)、wingless(wg)、hedgehog(hh)及patched等。 表达特点: 在成对控制基因之后表达; 14条纹,在每一副体节的特定区域细胞中表达, 发生突变时,幼虫的每个体节就会缺失一个特定的区域。 表达持续时间长,有些维持一生。 产物为分泌蛋白、受体、细胞内信号及转录因子 。 * 功能: 建立并维持副体节/体节的界限 en在每一副体节最前端的一列细胞中表达,wg基因的表达区域刚好位于en表达带之前,即每一副体节的最后一列细胞。因此,这两个基因表达区域的界线正好确定副体节的界线。 建立体节内部细胞发育命运的差异 体节出现后,en表达于每一体节的最后,把体节分为前后两个区域,两个区域内的细胞不再交换,每个区域有各自的发育命运。 * 4. 同源异型基因 (homeotic gene) 同源异型基因最终决定身体体节的发育类别,为体节决定基因。 同源异型基因是指控制动物体节发育前后次序使动物具有正常形态特征的一类关系密切的基因。这些基因都含有一段高度保守的180 bp 的DNA片段,该片段称为同源异型框 (homebox)。 功能:它将决定产生哪一类体节(前胸部、中胸部或后胸部)。在每一个体节确定后,调控进一步的结构特化。 * 在果蝇中,大多数同源异型基因是在第3号染色体上,排成两簇。一簇叫触角足复合体(Antp-C),另一簇叫双胸复合体(BX-C),这两簇基因一起构成同源异型复合体(HOM-C), HOM-C基因各自发挥独特的功能。 除pb基因外,HOM-C基因在染色体上的前后排列顺序与早期胚胎体轴的头尾顺序和发育次序一致,表达早的基因对应于胚胎的头部基因,表达晚的基因对应于胚胎的尾部。 * 基因的突变会引起同源异形转化现象。 * 同源异型基因的表达图式受缺口基因和成对控制基因的调控。 HOM-C基因的表达区域多相互重叠,表达区域靠后的基因可部分和全部抑制表达区域靠前的基因。 ABD-A蛋白可部分抑制Ubx基因的表达。 * 在人与小鼠上已鉴定出4类具有同源异型框的基因,统称为Hox复合物。在人上命名为Hox A、Hox B、Hox C和Hox D,在小鼠上命名为Hox a、Hox b、Hox c和Hox d。 * Hox基因的特征与果蝇的HOM基因相似,与HOM基因为同源基因。Hox a 1,2,4~9基因分别对应于HOM基因的lab, pb, Dfd, Scr, Antp, Ubx, abd-A和Abd-B。 小鼠Hox基因的突变引起该基因控制的成体结构形态向邻近的前部成体结构形态转变,说明小鼠Hox基因在调节前后体轴结构的发育中,具有与果蝇HOM基因相似的调控模式。 人Hox基因的调控模式也与果蝇HOM基因相似。 果蝇胚轴形成总结 果蝇胚胎的前—后轴和背—腹轴分别独立地由母体效应基因产物决定。这些母体效应基因主要编码转录因子,它们的产物通常形成一种浓度梯度并产生特异的位置消息,以进一步激活一系列合子基因的表达。 随着合子基因的表达,胚胎被分成不同的区域。每个区域表达特异性基因的组合,沿前—后轴形成间隔性的图式,即体节的前体形式。此时每一条带的基因活性是由局部分布的蛋白质因子决定的。 最后,每一体节通过HOM-C基因的特异性表达而确定其特征。 * 复习题:1.名词:副体节2. 论述果蝇前后轴形成的机制。3. 简述分节基因的类型及果蝇体节形成过程中不同组基因调控的级联顺序。 * 同源异型基因的表达受缺口基因和成对控制基因的控制。如abd-A和abd-B受到Hunchback和Kruppel的抑制,使腹部基因不能在头部和胸部表达。Ubx的激活需要一定浓度的Hunchback,Antp由Kruppel激活。 abdA 7 Ubx Antp * * * * Toll激活的结果使DL蛋白在细胞核内的浓度沿背—腹轴形成浓度梯度 * 核DL蛋白定位的机制未受精卵中DL存在于细胞质中与Cactus蛋白结合,不能进入细胞核。当Toll被细胞外信号激活时,通过细胞内信号传导,并涉及信号传导途径中其他母性影响基因产物的作用,最终使Cactus蛋白降解,DL蛋白释放而进入细胞核。 DL * Toll在腹侧被spatzle激活,CS被降解,DL进入细胞核中 * 母源Bicoid蛋白激活合子hunchback的表达,Bicoid蛋白再为其它Gap基因的表达提供位置信息。Hb基因的
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