II第六章生物氧化.ppt

* * * * 第四节 其他氧化酶系 其他末端氧化酶系统是指除细胞色素系统之外的氧化体系，又称非线粒体氧化体系，与ATP生成无关。 1.抗氰氧化酶系统 2.多酚氧化酶系统 3.抗坏血酸氧化酶系统 4.超氧化物歧化酶、过氧化氢 酶和过氧化物酶系统 一.抗氰氧化酶系统 1.抗氰呼吸 有些植物存在抗氰氧化酶，当氰化物阻断正常呼吸链时，电子可以从Cytb直接传给抗氰氧化酶再交给氧。 3.意义 抗氰呼吸是放热反应，有利于低温地区植物开花和种子早期萌发。 2.反应 二、多酚氧化酶系统 1.组成：脱氢酶、醌还原酶、酚氧化酶 2.生物学意义：此酶与植物组织受伤反应有关，植物组织受伤后多酚氧化酶活力增高，呼吸作用增强；植物受病菌侵害时，多酚氧化酶活力也增高，有利于把酚类化合物氧化为醌，醌对病菌有毒害而起抗 病作用。 脱氢酶 醌还原酶 酚氧化酶 三、抗坏血酸氧化酶系统 1.反应： 抗坏血酸+O2 脱氢抗坏血酸+H2O 抗坏血酸氧化酶 3.生物学意义：可能与植物的抗病有关 2.与其他氧化酶系统偶联 四、超氧化物歧化酶（SOD) * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 化学渗透假说详细示意图 三、质子梯度的形成 电子传递使复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ推动H+跨过线粒体内膜到线粒体的间隙，线粒体间隙与细胞溶胶相接触。 H+跨膜流动的结果造成线粒体内膜内部基质的H+离子浓度低于间隙。线粒体基质形成负电势，而间隙形成正电势，这样产生的电化学梯度即电动势称为质子动势或质子动力势。其中蕴藏着自由能即是ATP合成的动力。 质子转移的机制有两种假设 质子传递链的4种电子传递复合体中的3种复合体都和质子转移有密切关系。质子主动转移和电子传递产生的自由能相偶联的机制当前存在两种假说： 氧化—还原回路机制 质子泵机制 四、ATP合成机制 ATP的合成 是由一个酶的复合体系完成的。这个复合体系称为ATP合酶由两个主要的单元构成。起质子通道作用的单元称为Fo单元和催化ATP合成的单元称为F1单元。因此，ATP合酶又称为Fo F1—ATP酶 ATP合酶 在分离得到四种呼吸链复合体的同时还可得到复合体Ⅴ，即ATP合酶。该酶主要由Fo（疏水部分 ）和F1（亲水部分）组成。 F1在线粒体内膜的基质侧形成颗粒状突起。它主要由α3 β3 γδε亚基组成，其功能是催化生成ATP;催化部位 在β亚基中，但β亚基必须与α亚基结合才有活性。 Fo镶嵌在线粒体内膜中。它由a1b2c9-12亚基组成。C亚基形成环状结构，a亚基位于环外侧，与c亚基之间形成质子通道。 Fo与F1之间，其中心部位由γε亚基相连，外侧由b2和δ亚基相连， F1中的α3 β3 亚基间隔排列形成六聚体，部分γ亚基插入六聚体中央。 ATP合酶结构示意图 FoF1侧视图 由于3个β亚基与γ亚基插入部分的不同部位相互作用，使每个β形成不同构象。当H+顺浓度递度经Fo中a亚基和c亚基之间回流时， γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。紧密结合型（T） β亚基变成开放型（O），释放ATP；ADP和Pi与疏松型（L）β亚基相结合；与紧密型β亚基结合的ADP和Pi生成ATP.因此，ATP在紧密结合型β亚基中生成，在开放型中被释放。 化学计算估计每生成1分子ATP需3个H+从线粒体内膜外侧回流进入 基质中。 ATP合酶的工作机制 ATP合酶的工作机制 3个β亚基构象不同 O开放型；T紧密结合型；L疏松型 五、氧化磷酸化的解偶联和抑制 不同的化学因素对氧化磷酸化过程的影响不同，根据它们不同的影响方式可分为三大类： 1.解偶联剂： 使电子传递与ADP磷酸化两个过程分开，失掉它们的紧密联系。它只抑制ATP的形成，不抑制电子传递过程 ，使电子传递产生的自由能都变成热能。 因为这种试剂使电子传递失去正常的控制，亦即不能形成离子梯度。造成过分地利用氧和燃料底物而能量得不到贮存。 解偶联剂的作用只抑制氧化磷酸化的ATP形成，对底物水平的磷酸化没有影响。 例：弱酸性亲脂试剂DNP(2,4-二硝基苯酚） 原理： 增加膜的通透性，破坏跨膜蛋白质化学梯度（H+梯度）（酸性状态下为脂溶性物质，在线粒体内膜中可自由移动，进入基质侧时释出H+，返回胞浆侧时结合H+，从而破坏了电化学梯度。） 2.氧化磷酸化抑制剂 抑制氧的利用和ATP形成，不直接稀缺电子传递。氧化磷酸化抑制剂的作用是直接干扰ATP的生成过程，结果也使电子传递不能进行。 例：寡霉素：与Fo的一个亚基结合而抑制合抑制F1 DNP(解偶联剂）