第四章质膜及其表面结构-华南师范大学生命科学学院新！.docVIP

第四章 质膜及其表面结构 第二节 质膜的结构 一、质膜结构的研究历史 1. E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 图4-12 水溶性物质难以通过质膜 2. E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 3. J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构(图4-13)，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。 图4-13 红细胞膜的结构 5. S. J. Singer G. Nicolson 1972　根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜”模型的基础上提出”流动镶嵌模型”。强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。 二、质膜的流动镶嵌模型 流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性，认为细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性(图4-14)。 图4-14 质膜的的结构模型 （一）质膜的流动性 质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。 1．膜脂分子的运动 1. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置（图4-15）。 2. 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 3. 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 4. 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 5. 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶（flippase）的催化下完成。 6. 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。 图4-15 膜脂的分子运动 2．影响膜流动性的因素 影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分，遗传因子及环境因子等。包括： 1. 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 2. 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。 3. 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 4. 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 5. 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。 3．膜蛋白的分子运动 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术（fluorescence recovery after photobleaching，FRAP）[1]4-16）检测侧向扩散。旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动，膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。 图4-16 利用细胞融合技术观察蛋白质运动 (1970年Larry Frye等人将人和和鼠的细胞膜用不同荧光抗体标记后，让两种细胞融合，杂种细胞一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。) 4．膜流动性的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。 （二）膜的不对称性 质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。 样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称（图4-17）：ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmic surface）；PS，质膜的原生质表面（protoplasmic surface）；EF（extrocytopasmic face），质膜的细胞外小页断裂面；PF（protoplasmic face），原生质小页断裂面。 　 4-17 膜各个断面的名称 1．