细胞生物学翟中和编第十细胞核与染色体.ppt

在果蝇个体发育的某个阶段，多线染色体的某些带区疏松膨大，形成膨突。----是基因活跃转录的形态学标志。 （2）灯刷染色体 灯刷染色体：形如灯刷状，是一类处于伸展状态具有正在转录的环状突起（是RNA活跃转录的区域）的巨大染色体。 灯刷染色体 1.核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。 2.没有被膜包裹。 核仁 核仁结构 纤维中心 致密纤维成分 颗粒成分 核仁是一个高度动态的结构 核仁的大小，形态和数目随生物的种类， 细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。 蛋白质合成旺盛，活跃生长的细胞（如：分泌细胞，卵母细胞）的核仁大，可占总核体积的25% 不具蛋白质合成能力的细胞如：肌细胞，休眠的植物细胞，其核仁很小。 核仁周期：在细胞周期中，进入有丝分裂时期，核仁消失；有丝分裂末期，核仁重建。 √功能与核糖体的生物发生相关。 包括：rRNA 合成， rRNA加工，和核糖体亚单位的组装场所。 √功能还涉及mRNA的输出与降解。 核仁的功能 核糖体的生物发生是一个向量过程， 从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延伸。 rRNA 前体合成 加工 装配 纤维中心 致密纤维组分 致密纤维组分 颗粒组分 细胞质 rRNA基因的转录 真核生物核糖体含有4种rRNA， 即 5.8S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, 5S rRNA 与为蛋白质编码的mRNA不同，rRNA分子是rRNA基因的最终产物。 （前三种的基因组成一个转录单位） 在核糖体生物发生过程中，rRNA前体被广泛修饰与加工，涉及一系列的核酸降解，切割以及碱基修饰。 注意：45s rRNA 前体转录以后很快与蛋白质结合，因此rRNA前体的加工过程是以核蛋白而不是游离rRNA的方式进行的。 rRNA前体加工 核糖体亚单位的组装 核基质 核基质亦称核骨架。有广义和狭义两种概念。广义概念认为核基质包括核基质-核纤层-核孔复合体结构体系；狭义概念是指真核细胞核内除去核膜、核纤层、染色质、核仁以外存在的一个由纤维蛋白构成的网架体系。目前较多使用狭义概念。 迄今为止，对核骨架的研究认识大致可归纳为： 1）核骨架是存在于真核细胞核内的结构体系。 2）核骨架与核纤层，中间丝相互作用连接形成的网络体系，是 贯穿于核与质的一个相对独立的结构体系。 3）核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的，含有多种蛋白成分。少量RNA的存在可能对维持核骨架结构的完整性是必要的。 4）核骨架与DNA复制，基因表达及染色体的组装与构建有密切关系。 核小体和螺线管的结构 多级螺旋模型 骨架-放射环结构模型 DNA 核小体 螺线管 ？？？？？ 染色体 染色质组装的前期过程被大多科学家认可 染色质组装的多级螺旋模型 DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色体 一级结构 二级结构 进一步螺旋化 三级结构 四级结构 染色体的骨架-放射环结构模型 染色体骨架示意图 非组蛋白构成的染色体骨架和由骨架伸出的无数的DNA侧环 染色体的骨架-放射环结构模型 染色体的骨架-放射环结构模型： 30nm的螺旋管形成DNA复制环，每18个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质（核骨架）上形成微带（三级结构），大约106个微带沿纵轴构成子染色体。 DNA 核小体 螺线管 （放射环）微带 染色体 第三节 染色质结构与基因活化 按功能状态的不同可将染色质分为 活性染色质和非活性染色质。 活性染色质：具有转录活性的染色质。占基因总数的10%左右。 非活性染色质：没有转录活性的染色质。占基因总数的90%左右。 活性染色质的主要特征如下： 1.活性染色质具有DNaseI超敏感位点（指在对染色质进行低DNaseI处理，切割将先发生在少数特异性位点上，这些特异性位点叫做DNaseI超敏感位点），超敏感位点为染色质上无核小体的DNA片段，常位于5，-启动子区，长100-200bp，是起始转录的必要条件。可为RNA聚合酶，转录因子和调控因子提供结合位点。 2.活性染色质很少与组蛋白H1结合。 3.组蛋白乙酰化程度高。 4.核小体组蛋白H2B很少磷酸化。 5.H2A少有变异形式。 6.H3的变种只在活性染色质存在。 7.HMG14和HMG17（非组蛋白的一种）只存在于活性染色质中。 8.组蛋白存在泛素化修饰。 组蛋白修饰是指组蛋白在相关酶作用下发生甲基化、乙酰化、磷酸化、腺苷酸化、泛素化、ADP核糖基化等修饰的过程。组蛋白在翻译后的修饰中会发生改变，从而提供一种识别的标志，为其它蛋白与DNA的结 合产生协同或拮抗效应，它是一种动态转录调控成分，称为组蛋白密码。 组蛋白赖氨酸残基乙酰化是核小