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8 植物的生长生理 Plant growth physiology 内容提要 8.1 生长、分化、发育的概念 8.2 细胞的生长和分化的控制 8.3 植物的组织培养 8.4 种子萌发 8.5 植株的生长 8.6 植物生长的相关性 8.7 环境因素对生长的影响 8.8 植物的运动 8.1 生长、分化、发育的概念 任何一种生物个体,总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期,人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(life cycle)。 形态发生(morphogenesis)或形态建成指生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程。 生长(growth):在生命周期中,生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程。 分化(differentiation):从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程。 发育(development):在生命周期中,植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程。 8.2 细胞的生长和分化的控制 植物的形态建成是以细胞的分裂、生长和分化为基础的。 植物体各个器官的形态及整体的宏观结构都是由组成它们的细胞的分裂方向、频度、细胞生长速率和分化状态所决定的。 8.2.1 细胞分裂 (一)植物激素对细胞分裂的影响 GA能促进G1到S的过程 CTK能促进S期中DNA的合成 IAA、CTK刺激G1 cyclin的积累,支持进入新的细胞周期 (二)细胞分裂面的控制 植物细胞的分裂面在分裂期前就被决定,主要由核和早前期带(preprophase band,PPB)所决定的。 早前期带指在细胞分裂发生前由微管呈带状聚集的结构。 8.2.2 细胞伸长的控制 细胞的伸长 细胞壁的松散和伸展在细胞伸长中具有极其重要的作用。 在细胞伸长过程中,首先需要松散细胞壁,并不断将合成的细胞壁成分如纤维素、半纤维素、果胶等填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中,保持细胞壁的厚度。 细胞伸长方向受微纤丝取向的影响 细胞的生长和形状受微纤丝的影响 微纤丝的取向由微管控制 乙烯与赤霉素对豌豆幼茎表皮细胞中微管排列方向(B,C)幼茎伸长(A,D)的影响 8.2.3 细胞分化的控制因素 ㈠ 极性是细胞分化的前提 极性(polarity)是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。 主要表现在细胞质浓度的不一,细胞器数量的多少,核位置的偏向等方面。 极性的建立会引发不均等分裂,使两个子细胞的大小和内含物不等,由此引起分裂细胞的分化。 荠菜胚的发育示受精卵的不均等分裂。 ㈡ 细胞分化受环境条件诱导 ㈢ 植物激素在细胞分化中的作用 8.3 植物的组织培养 植物组织培养(plant tissue culture)是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。 植物组织培养的理论基础建立在植物细胞全能性(totipotency)上。 植物细胞的全能性是指植物的每个具有核的细胞都具备母体的全部基因,在一定的条件下可以发育成完整的植株。 8.3 种子萌发 种子是由受精胚珠发育而来的,是可脱离母体的延存器官。 种子萌发(germination),从形态角度看是具有生活力的种子吸水后,胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。 8.4.1 种子萌发的特点与调节 ㈠ 萌发过程与特点 阶段I吸胀吸水阶段 即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水,此阶段的吸水与种子代谢无关。 阶段Ⅱ迟缓吸水阶段 阶段Ⅲ生长吸水阶段 在贮藏物质转化转运的基础上,胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛,细胞吸水加强。 ㈡ 萌发的调节 内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。 在种子萌发过程中,子叶或胚乳贮藏器官与胚根、胚芽等生长器官间形成了源库关系。 8.4.2 影响种子萌发的外界条件 ㈠ 水分(种子萌发的首要条件) ㈡ 温度(温度三基点) ㈢ 氧气 一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发,当氧浓度在5%以下时,很多作物种子不能萌发。 尤其是含脂肪较多的种子在萌发时需氧更多,如花生、大豆和棉花等种子。 ㈣ 光照 中光种子 萌发不受有无光照的影响。如水稻、小麦、大豆、棉花 需光种子 在有光条件下萌发良好,在黑中则不能发芽或发芽不好。如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子 喜暗(或嫌光)种子 在光下萌发不好,而在黑暗中反而发芽很好。如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜 光线对种子萌发的影响与光的波长有关。需光种子可被560~690nm的红光(red light,R)促进,被690~780nm的远红光(far red light,FR)抑制。
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