高职生生理学第二章.pptVIP

四、细胞兴奋后兴奋性的变化 当细胞受到有效刺激产生兴奋时，细胞的兴奋性将发生一系列有规律的周期性变化，依次为： 绝对不应期 相对不应期 超常期 低常期 第四节 肌细胞的收缩功能 人体内的肌细胞有三类：骨骼肌、平滑肌和心肌。人体各种不同形式的运动都依赖肌细胞的收缩来完成。如肢体运动和姿势的维持是骨骼肌收缩的结果，心脏的射血是心肌收缩的结果，胃肠道等内脏器官的运动则是平滑肌收缩完成的。 一、神经—肌接头处的兴奋传递 （一）神经-肌接头的结构 运动神经纤维在到达骨骼肌细胞时，其末梢失去髓鞘，嵌入骨骼肌细胞膜，靠近肌细胞膜的轴突末梢为接头前膜，而与接头前膜相对应的肌细胞膜为接头后膜，又称终板膜。 终板膜非常有规则的向细胞膜内陷，形成许多皱褶，从而扩大了接触面积，有利于兴奋的传递。接头前膜与接头后膜之间有一个充满细胞外液的间隙，即为接头间隙。 在轴突末梢的轴浆中，存在着大量的囊泡，囊泡中含有大量的乙酰胆碱（Ach）；而在终板膜上存在着一种特殊受体（N2-R），能与乙酰胆碱发生特异性结合，另外还有大量的胆碱酯酶，胆碱酯酶的主要作用就是水解和N2-R结合后的乙酰胆碱。 （二）神经-肌接头兴奋传递的过程 当运动神经纤维有神经冲动下传时，轴突末梢会发生去极化，使接头前膜的钙通道开放，此时细胞外液中的Ca2+顺浓度差扩散到轴突末梢内，立即触发大量囊泡向着接头前膜的方向运动，直至与接头前膜融合破裂，此时囊泡中的Ach会释放进入接头间隙，并扩散，最终会与接头后膜的N2-R结合，使接头后膜上的钠通道和钾通道开放，出现Na+内流和K+外流，其中主要是Na+内流，从而引起终板膜发生去极化，产生终板电位。 终板电位是一种局部电位，随着Ach与N2-R不断的结合而产生叠加。一旦终板电位使邻近的肌膜去极化达到阈电位水平，立即爆发动作电位，引起肌细胞兴奋，至此完成了神经-肌接头的兴奋传递。 （三）神经-肌接头兴奋传递的特征 1．化学性传递 2．单向传递 3．时间延搁 4．易受药物和环境因素的影响 二、骨骼肌的微细结构与收缩机制 （一）骨骼肌的微细结构 1．肌原纤维和肌小节 肌细胞内含有大量的肌原纤维，它们平行排列，贯穿整个肌细胞。 肌小节指的是相邻两条Z线之间的一段肌原纤维，由中间的暗带和两侧各1/2的明带组成。肌小节是肌肉的基本结构和功能单位。 肌肉的收缩或舒张就是肌小节的缩短或延长。 肌小节是由粗肌丝和细肌丝组成的。 粗肌丝是由肌凝（球）蛋白组成的。 肌凝蛋白是由杆状的主干和球状的头部形成的。 在形成粗肌丝时，肌凝蛋白的杆部横向会聚并朝向M线，形成粗肌丝的主干，而肌凝蛋白的头部，则有规律地突出在M线两侧的粗肌丝主干表面，形成横桥（cross bridge）。 横桥具有两个特性：其一，具有ATP酶的活性，当横桥与细肌丝结合时被激活，可以分解ATP释放能量；其二，存在着与细肌丝可逆性结合的位点。 细肌丝由肌纤蛋白（肌动蛋白）、原肌凝蛋白和肌钙蛋白组成。 肌纤蛋白构成细肌丝的主干，由两条球形的肌纤蛋白单体形成双螺旋结构，其上有许多能与横桥结合的位点。 原肌凝蛋白呈螺旋状与肌纤蛋白伴行，正好掩盖肌纤蛋白上能与横桥结合的位点，阻止横桥与细肌丝的结合。 肌钙蛋白呈小球状，与Ca2+有很强的亲和力。当肌钙蛋白与Ca2+结合后，其构型会发生改变，牵拉着原肌凝蛋白发生位移，结合位点暴露，位阻效应解除。 2．肌管系统 指围绕在肌原纤维周围的囊管状膜性结构，一共有两种。 横管系统，其走形方向与肌原纤维垂直，是由肌细胞膜向细胞内凹陷形成的，其管腔与细胞外液相同，它的作用是将肌细胞的动作电位沿着横管膜传入细胞内部； 纵管系统（即肌质网），其走形方向与肌原纤维平行，相互连成网，并在靠近肌小节两端处形成膨大，即终池，内含大量的Ca2+，其作用是贮存、释放，再摄取Ca2+。 一条横管和两侧的终池称为三联体，它是把肌细胞的兴奋和收缩连接起来的关键部位。 （二）骨骼肌的收缩机制--肌丝滑行学说 肌丝滑行学说 当肌细胞质中Ca2+浓度升高到一定的程度时，Ca2+与肌钙蛋白结合，使其发生构型的改变，从而牵拉原肌凝蛋白发生位移，暴露出肌纤蛋白上的结合位点，使得横桥与肌纤蛋白结合，一旦这两者结合，激活横桥上的ATP酶，分解ATP释放能量，使横桥扭动，细肌丝向着M线的方向滑行。完成一次扭动后，横桥与肌纤蛋白分开，再与肌纤蛋白的下一个结合位点结合，重复上述过程，使肌小节逐渐缩短，肌细胞收缩。 当胞质中的Ca2+浓度降低时，肌钙蛋白与Ca2+分离，原肌凝蛋白重新掩盖位点，阻断横桥与肌纤蛋白的结合，细肌丝从粗肌丝之间滑出，肌小节恢复原长度，肌细胞舒张。 骨骼肌的收缩实质上是肌小节的缩短，准确的说是细肌丝向着粗肌丝的M线方向滑行的结果。 在肌丝滑行的过程中，肌动蛋白和肌纤蛋白直接参与肌肉的收缩，称之为