第二病毒的特性和分类剖析.docVIP

第二章 病毒的特性和分类 第一节 病毒的形态和结构 一个形态和结构上完整的病毒颗粒称为病毒子或病毒粒子（virion）。它主要是由两个部分组成，中心为核酸，外包一层蛋白质组成的外壳，称为衣壳（capsid），两者合称核衣壳（nucleocapsid）。在某些病毒，核衣壳就是病毒粒子，而一些比较复杂的病毒，在核衣壳外面还有一层（或几层）富含脂质的外膜，称为囊膜（envelope peplos）。也有一些病毒如20面体的病毒和痘病毒，在核酸的外面紧包着一层蛋白质膜（内衣壳），这种内部结构称为芯髓（corn）或类核体（nucleoid），再外才是衣壳。在不同的病毒中，芯髓的组成是不一样的，有些简单，有些复杂。某些病毒，例如流感病毒，在囊膜和核衣壳之间还有一层病毒特异的内膜蛋白。 一、病毒子的大小 病毒是自然界中最小的生物。最大的病毒，如痘病毒，直径达200 nm以上，可在普通光学显微镜下看到，但是绝大多数病毒是超显微的，仅能在电子显微镜下观察到。最小的病毒，例如细小病毒（Parvovirus）和小RNA病毒（Picornavirus），体积与最大的蛋白质分子相仿，如血青蛋白，直径约20～30 nm。 二、病毒的形态 自电子显微镜发明后，才使病毒成为人们直接观察和研究的对象。随着电镜技术的改进，特别是磷钨酸盐为染料的阴性染色法（即负染法）以及x-线衍射技术的应用，使人们加深了对病毒粒子的形态结构的认识。据目前所知，病毒的形态大体有以下几种类型。 1．圆形或近圆形：大多数病毒粒子呈圆形或近圆形。圆形病毒的直径，小者20 nm，如小RNA病毒或细小病毒；大者可达150～200nm，如疱疹病毒。经负染色后在高分辨力的电镜下观察，或x-线衍射研究，这些圆形病毒有呈20面立体对称，无囊膜的，如小RNA病毒、细小病毒等；也有内部为20面体或螺旋状的核衣壳，包外一层囊膜的病毒，前者如疱疹病毒、披膜病毒等，后者如反录病毒、布尼安病毒等。 2．杆状或长丝状：这些病毒核衣壳呈空心的螺旋状对称，有的无囊膜，也有的被囊膜。丝样形态常见于植物病毒，而在动物病毒，则只见于流感病毒等少数几种病毒，而且经常与圆形、椭圆形和短杆状等其它形态同时存在。丝状流感病毒有时长达几个微米（μm），lateral body）。类核体和侧体一起包在由微管状脂蛋白组成的衣壳（或囊膜）内（由磷脂、胆固醇和蛋白质组成），微管在病毒子表面形成无数突起呈桑椹状。在副痘病毒中，这些微管组成长丝，呈8字形盘绕，使病毒子形似椭圆的毛线团。 5．蝌蚪状：病毒子呈蝌蚪状，常见于各种噬菌体。人们最熟悉而研究最详细的一类是大肠杆菌的T偶数噬菌体。它的头部为20面体结构，其中心为核酸，头部连接中空的尾部，尾部与头部连接处称颈部；尾部的中心为尾管，外面为能收缩的尾鞘。尾部的末端为基板，基板上有6个尾钉和6根很长的尾丝，它们都是吸附细菌的机构。必须说明，噬菌体的种类繁多，外形各异，上述形态和结构仅是一部分科属的特征。 三、病毒的结构与化学组成 病毒由核酸（RNA或DNA）和蛋白质组成。某些病毒，特别是动物病毒，除核酸和蛋白质外，还常含有脂质、碳水化合物和少量的其它成分。例如流感病毒除RNA和蛋白质外，还含有4～6%的多糖类、11%的磷脂和6%的胆固醇。少数植物病毒和噬菌体也含少量脂质。 植物病毒含有RNA，而且多数只有一种结构蛋白质。相反，动物病毒和噬菌体含有RNA或DNA，而且大多含有几种或更多的不同种类的蛋白质分子。 病毒不含氨基糖酸，这是病毒与其他微生物，包括细菌、立克次氏体和衣原体等又一明显的区别。 （一）病毒的核酸 虽然同种病毒的核酸含量相当恒定，但在不同病毒之间，核酸含量的差异极大，例如流感病毒仅含0.8%的RNA，而大肠杆菌 ( 噬菌体却含56%的DNA，痘苗病毒约含4%的DNA。 1．核酸的类型：核酸是病毒遗传信息和生物活力的物质基础。迄今发现的各种病毒，均只含有一类核酸，DNA或者RNA。即使是同一类核酸，它们的结构也多种多样。大部分病毒的DNA是双股的，RNA是单股的，但有些病毒不是这样，如细小病毒的DNA为单股，呼肠弧病毒的RNA为双股。 在DNA病毒中，DNA为一条不断裂的长链，一般认为是单分子；在多数RNA病毒中，RNA也是单分子，有些则分为n个节段，这就形成了几个分子。如呼肠孤病毒的RNA分为10～12个节段，流感病毒的RNA分为8个节段，此外嵌沙样病毒、布尼安病毒、反录病毒的核酸都分节段。这些几个分子的基因组，可能疏松地连结在病毒粒子之内；病毒核酸大多呈线状，但是乳多空病毒的DNA呈环状，由多型瘤病毒抽提出来的DNA，应用DNA酶处理，环状DNA断裂成线状，感染性同时丧失。 对于单股核酸的病毒，在病毒学中常以mRNA的碱基序列为标准，凡是与此相同的称为正股核酸，与其互补的则称