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第13章 细胞周期与细胞分裂
细胞周期与细胞分裂
概述本章内容:
一些重要、必要的概念
细胞分裂、母细胞和子细胞、细胞周期和细胞周期时间、细胞分裂期(M)和细胞分裂间期、DNA合成前期(G1)、DNA合成期(S)、DNA合成后期(G2)、前期、前中期、中期、后期、末期和细胞分裂期
真核细胞有丝分裂和减数分裂的过程
细胞周期及其调控
分析本章难点:
?细胞周期及其各时相的主要生化事件
?细胞周期同步化方法
?有丝分裂和减数分裂的异同点
?着丝粒动粒复合体
?细胞分裂后期染色单体分离和向两极运动的机制
列出本章的重点:
细胞周期概述
标准的细胞周期:G1 期、S 期、G2 期和M 期
细胞社会中的3 类细胞群体:周期中细胞、G0 期细胞、终末分化细胞细胞周期中各不同时相及其主要事件
G1期:合成细胞生长所需的蛋白质、糖类、脂质等
S期:合成DNA
G2期:检查DNA 是否完成复制,细胞是否已生长到合适大小,环境因素是否利于细胞分裂等
M期:细胞分裂
检验点:是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路
G1/S检验点:在酵母中称start点,在哺乳动物中称R点
S期检验点
G2/M检验点
中-后期检验点
细胞周期时间测定
?标记有丝分裂百分率法(PLM)
–对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射自显影技术显示标记细胞,通过统计标记有丝分裂细胞百分数的办法来测定细胞周期
–放射标记物为3H或者14C标记的TdR
细胞周期同步化
天然同步化 人工选择同步化
人工同步化 DNA 合成阻断法
人工诱导同步化 分裂中期阻断法
特殊的细胞周期——早期胚胎
受精卵迅速卵裂,卵裂球数量增加,但其总体积并不增 加
每次卵裂所持续的时间短
G1 期和 G2 期非常短
特殊的细胞周期——酵母细胞
包括G1 期、 S 期、G2 期和M 期4 个时相
酵母细胞周期持续时间较短,大约为90 min
细胞分裂过程属于封闭式:核膜不解聚,纺锤体位于核内
两种:芽殖酵母和裂殖酵母
特殊的细胞周期——植物细胞
高等植物细胞虽不含中心体,但可以正常组装纺锤体
在成膜体指导下,以形成细胞板(中间板)的形式完成胞质分裂
特殊的细胞周期——细菌
?DNA 复制是细菌细胞周期 中的重要事件之一
–细菌DNA 为一环形分子,含有一个复制起始点
–DNA 复制之前,一般要经过一个临界时间
慢生长
快生长
细胞分裂
一)有丝分裂
前期——染色体凝缩
姐妹染色单体间彼此黏着和凝缩 基因组准确分离的先决条件
–Smc蛋白复合物
–黏连蛋白 和凝缩蛋白
前期——细胞分裂极的确立和纺锤体装配
前中期——完成纺锤体装配,形成有丝分裂器
动物细胞有丝分裂器:由星体微管、 染色体动粒微管和极间微管及其结合蛋白构成有星纺锤体
植物细胞不含中心体,但能形成无星纺锤体介导植物细胞的核分裂
前中期——纺锤体组装过程
微管在中心体周围组装
中心体的分离驱动蛋白相关蛋白、细胞质动力蛋白、中心体列队
前中期——染色体整列
染色体整列或染 色体中板聚合
–染色体向赤道面运动的过程
Mad 和Bub 蛋白
中期
染色体整列完成,所有染色体排列到赤道面上,纺锤体结构呈现典型纺锤样
牵拉假说、外推假说
后期
姐妹染色单体分离向两极运动
–依靠纺锤体微管的作用
后期A
动粒微管变短,牵动染色体向两极运动
后期B
极性微管长度增加,两极之间的距离逐渐拉长
末期
动粒微管消失,极微管继续加长
染色单体去凝集
核纤层与核膜重新组装
胞质分裂
分裂沟
中体
收缩环
中央纺锤体和星体微管作用于细胞皮层并诱导分裂沟形成
胞质分裂4 个步骤
–分裂沟位置的确立
–肌动蛋白聚集和收缩环形成
–收缩环收缩
–收缩环处细胞融合并形成两个子细胞
中央纺锤体和星体微管共同决定了分裂沟形成的位置,星体微管参与了分裂沟的形成
二)减数分裂
减数分裂前间期
细胞核大于其体细胞核;分G1期、S期和G2期
S 期持续时间较长,但DNA未全部复制完成
G2 期的长短变化较大
减数分裂 I —— 前期 I(同源染色体配对和基因重组)
细线期:染色质凝缩;染色粒;接触斑
偶线期:配对;联会复合体;偶线期DNA
粗线期:重组节;P-DNA;专用组蛋白合成;rDNA扩增
双线期:同源染色体分离;交叉;RNA转录活跃
终变期:交叉端化
联会复合体:与同源染色体联会和基因重组有关
减数分裂 I —— 中期 I
核膜破裂
纺锤体微管捕获四分体
四分体排列到赤道面上
减数分裂 I —— 后期 I
同源染色体对分离并向两极移动
同源染色体的随机分配、自由组合
第一次分裂后染色体数减半
减数分裂过程的特殊结构及其变化
性染色体的分离
–含有XY 性染色体物种
–ZW
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