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第十一章 原核基因表达的调控Chapter 11 The Control of Prokaryotic Gene Expression 本章的主要内容: 1. 原核生物基因表达调控的要点; 2. 操纵子学说的主要内容; 3. 乳糖操纵子的发现及其意义; 4. 乳糖操纵子的主要调控方式; 5. 色氨酸操纵子主要调控方式； 6. 反义RNA技术的基本原理。 The basic concept of genetic regulation in bacteria is that the expression of a gene may be controlled by a regulator that interacts with a specific sequence or structure in DNA or mRNA at some stage prior to the synthesis of protein. Transcription often is controlled at the stage of initiation, not usually at elongation, but may be controlled at termination. Translation may be regulated, usually at the stages of initiation and termination (like transcription). 第一节 转录水平的调控 一、操纵子学说（theory of operon） 由法国科学家Jacob和Monod于1960年提出的一个有关原 核基因表达调控的模型。获得1965年诺贝尔生理学奖。 （二）乳糖操纵子的结构 The lac genes are controlled by negative regulation: they are transcribed unless turned off by the regulator protein. （三）乳糖操纵子学说（Lac Operon Theory） 一个或几个结构基因与一个调节基因和一个操纵基因组成 一个操纵子。调节基因编码调节蛋白，调节蛋白与操纵基因结 合，从而调控结构基因的表达。 乳糖为诱导物。当有乳糖存在时，乳糖与有活性的调节蛋 白（阻遏物）结合时，阻遏物失活，则不能与操纵基因结合， 解除对β-半乳糖苷酶基因（结构基因）的抑制，开始表达。 如果去掉乳糖时，阻遏物又恢复其活力，与操纵基因DNA 结合，将三个结构基因关闭。 但这种关闭或开启并不是100%。 （四）调控类型 正调控（positive control）： 在操纵子中，结构基因本来 不表达，可当调节蛋白（无辅基诱导蛋白）出现时，使该结构 基因进行表达。这样的调控叫正调控。 负调控（negative control）：在操纵子中，结构基因本来 是表达的，当调节蛋白（阻遏蛋白）出现时，使该结构基因不 表达。这样的调控叫负调控。 1. 可诱导的调控：在可诱导的操纵子中，加入 对基因表 达有调节作用的小分子物质（诱导物），则开启基因的转录活 性。 2. 可阻遏的调控：在可阻遏的操纵子中，加入 对基因表 达有调节作用的小分子物质（辅阻遏物），则关闭基因的转录 活性。 （六）操纵基因的结构 （八）阻遏蛋白与操纵基因的结合 第二节 操纵子的其他调控形式 一、阿拉伯糖操纵子（Arabinose Operon） 阿拉伯糖操纵子是调控阿拉伯糖分解代谢所需酶系的操纵 子。它具有正调控和负调控的功能。 参与阿拉伯糖分解代谢的酶系共由三个操纵子编码，这三 个操纵子分别是：araBAD、araE和araF。它们由一个共同的 araC 调节基因进行调控。 （1）araBAD：包括三个基因：araB、araA和araD。分别 编码L-核酮糖激酶、L-阿拉伯糖异构酶和L-核酮糖-5-磷酸-4-表 面异构酶。 （2）araE和araF：编码膜结合蛋白，与阿拉伯糖的结合 与转运有关。 1. 结构与功能 2. 调控方式 （1）当存在Ara和Glu时，araC转录少量C蛋白并与araO1结 合，反馈性抑制araC的转录。 （2）当有Ara而无Glu时，Ara可作为糖源。此时Ara与少量 的C蛋白结合，形成诱导型C蛋白Cind，它作为正调控因子 与araI 结合，促进了araPBAD 的转录，产生了3种酶，促进