植物生理学第六有机物运输分析.pptVIP

第六章 植物体内有机物的运输 第一节 有机物运输的途径、速率 和溶质种类 第二节 韧皮部装载 第三节 韧皮部卸出 第四节 韧皮部运输的机理 第五节 同化产物的分布 小结 1.研究物质运输途径的方法： 环割处理在实践中有多种应用 对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高座果率，控制徒长。 在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。 在用改良半叶法测定植物的光合速率时也需在测定叶的下方进行环割(双子叶)防止叶中光合产物的外运。 对单子叶植物可进行化学环割(即用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶枕下叶鞘以杀死韧皮细胞)和蒸汽环割处理。 3.薄壁细胞 在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。韧皮部中的薄壁细胞与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。韧皮部薄壁细胞可能有储存和运输溶质和水的功能。 有机物质运输方向的一般规律 (1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输； (2)光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置； (3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输； (4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输； (5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输； 指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。此装载途径需要代谢提供能量。 伴胞质膜上有H+-ATPase和蔗糖-质子共运输载体。 ATP在质膜H+-ATPase作用下移动H+形成质膜内外质子梯度，即建立跨膜的质子电化学势，顺质子电化学势驱动蔗糖-质子共运输。 蔗糖是中性分子，蔗糖和质子的共运输将降低质膜内外质子梯度,但降低质膜内外质子梯度只是瞬间的，因为在H+-ATPase作用下质子将以更高的速度从伴胞泵出，从而补偿了由于质子与蔗糖的共运输而引起的质外体中质子浓度的降低。 （二）共质体途径 共质体装载途径的实验证据有： ①许多植物(如：南瓜)叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接； ②运输糖主要是水苏糖，其被14C标记后不会出现在质外体的自由空间； ③将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后可检测到小叶脉和筛管分子中存在这些染料。 同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。 共质体装载机理 在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要运输形式是寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。 “多聚体-陷阱模型”假说：叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半露糖苷顺着其浓度梯度扩散进入中间细胞，在那里合成棉子糖或水苏糖或毛蕊花糖，由于这些寡聚糖分子的直径超过了连接叶肉细胞和中间细胞间的胞间连丝横断面的直径，从而阻止了糖向叶肉细胞的倒流，而中间细胞与筛分子间的有分支胞间连丝的直径足以让这些糖分子通过而进入筛管。 普通伴胞和传递（转移）细胞经过质外体的途径装载运输蔗糖。居间细胞经过共质体的途径装载运输蔗糖和水苏糖、棉子糖等。 第三节 韧皮部卸出 同化物韧皮部卸出主要发生在库端。 （一）共质体卸出 一般来说，正在生长发育的嫩叶和根尖，蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CC复合体释放到库细胞的代谢部位。 实验证据主要有： (1)膜不通透染料的卸出研究 (2) 14C同位素示踪研究 (3)溶质跨膜运输抑制剂的应用 （二）质外体卸出 第四节 韧皮部运输的机理 (1)装载：同化物从叶肉细胞进入筛管； (2)运输：同化物在筛管中长距离运输； (3)卸出：同化物从筛管向库细胞释放。 一、压力流动学说 1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流动学说(pressure flow hypo thesis)。 该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差维持的。集流是由源库两端SE-CC内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。 二、胞质泵动学说 20世纪60年代，英国的R.Thaine等认为，筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束（transcellular strand），纵跨筛分子，每束直径为1到几个微米。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。他们称这个学说为胞质泵动学说（