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EMS在作物育种应用中的研究进展 甲基磺酸乙酯(简称EMS), 是一种改变DNA 结构烷化剂, 对生物系统作用的重点主要是核酸, 对修复酶的钝化也有一定的作用,它与DNA 中的磷酸嘌呤、嘧啶作用, 使之突变。 烷化剂甲基磺酸乙酯为植物最有效的化学诱变剂之一 , 自从1953年, KLMARK 首次报告了EMS 对突变诱导的有效性以来,目前已被广泛应用于农作物诱变育种, 现已育成了2 250 个品种, 主要有水稻、小麦、大麦和大豆. 二、水稻类病斑突变体的初步研究 根据类病斑出现的生长阶段,通常将类病斑突变体分为全生育期型、营养生长阶段起始型和生殖生长阶段起始型3种。 四、水稻斑点叶变异研究进展 　 可遗传的变异是水稻进化的基础,通过变异水稻发生一系列肉眼可见或不可见的变化。水稻斑点叶( spotted leaf) 属于肉眼可见的叶片形态变异,发生变异的叶片上产生色泽、形状和大小不同的斑点,在有些突变体中斑点还会出现在叶鞘、枝梗和谷壳。 这种斑点的发生是在没有明显逆境、机械和农药损伤或者病原菌侵染的条件下,由植物体自发形成的,大多数情况下与无毒病原菌侵染时产生的病斑相似。由于斑点的颜色多为褐色,类似于水稻胡麻斑病和稻瘟病,许多学者又称之为类病变或类病斑(lesion mimic , lesion simulating disease) 。 之所以划分为起始型和扩散型两类,是因为认为植物中存在激发和抑制程序性细胞死亡(programmed cell death , PCD) 两种途径。很多时候斑点叶突变体又被称为类病斑突变体(lesion mimic mutant) ,因为他们共同的特征是斑点部位的细胞坏死,这种坏死斑与植物过敏性反应( hy per sensitive response , HR) 形成的病斑非常相似。 有些突变体的斑点受到温度和光照等环境因子的影响,例如,水稻突变体s pl7 的斑点在高温和太阳光下表达,而Oslsd1 在低温和短日照条件下表达。这种现象在水稻和其他植物中还有许多报道。说明有些斑点叶基因参与光温调节的代谢途径,可能与植物的光合作用以及耐逆境有关。 除了产生斑点以外,许多突变体还伴随其他农艺性状的改变,包括株高、育性、分蘖力和产量等。水稻突变体sl、cd r1 和s pl5 均为矮化植株，s pl3 和s pl4 部分不育,产量下降，spl19 叶片变窄、卷曲以及结实率降低。我们观察到水稻斑点叶突变体HM42 除表现矮秆以外,还伴随育性降低和分蘖力严重下降(未发表数据) 。此外,有些斑点叶突变是致死的, 突变体无法完成整个生命周期 ;还有些突变体是纯合致死的,只能通过杂合体保存。可见斑点叶基因作用广泛,几乎涉及植物的生长、发育、衰老和死亡等所有生理生化过程。 并非所有的斑点叶突变体都能形成坏死斑(necrotic lesion) ,但其中有一类突变体能在无任何外界因子的作用下产生类似病原菌侵染时的过敏性反应( HR) ,局部形成坏死斑,即所谓的类病斑突变体。与HR 相似,类病斑处的细胞坏死,同属程序性细胞死亡,而程序性细胞死亡( PCD) 在植物生长发育、衰老和保持健康中起重要作用,因此,类病斑突变体成为科学家对PCD机理研究和认知的理想材料之一。 可稳定遗传的水稻斑点叶突变体均遵守孟德尔遗传规律。绝大多数突变体受单隐性基因控制,也有不少受单显性基因控制的情况,个别突变体受到2 个隐性基因控制。有的突变体是母体遗传的。 AP1M1 在原核与真核生物中高度保守,但到底与衰老有何关系却鲜有报道 HR 是研究得最多的一种程序性细胞死亡,绝大多数斑点叶突变体也都有类HR 特征,部分细胞死亡的知识就是来源于对这类突变体的研究。但植物如何调控HR ,如何将细胞死亡限制于被病原菌侵染的部位,而不至于扩散到周围正常的细胞中,从而避免PCD 失去控制,这仍然是个谜。 可见斑点叶突变体的遗传模式虽不复杂,但斑点形成的机制却相当复杂,不仅与植物防卫反应有关,还与叶绿素代谢、脂肪酸代谢、耐逆境胁迫以及解毒作用等途径有关。 确定相关的酶、蛋白和化合物在PCD 中的因果关系,是阐明PCD 的关键环节之一。目前已经发现一些化合物/ 蛋白参与PCD 或PCD 的信号传导。这些物质包括酚类、胼胝质、活性氧中间产物(包括过氧化氢和自由氧基) 、PR 蛋白、植保素、水杨酸、茉莉酸、乙烯和一氧化氮等。有些物质发生在HR的下游,例如, HR 可诱导水杨酸的积累,进而诱发植物的系统获得性抗性,相反,有些物质发生在HR 的上游, 例如活性氧中间产物可能直接诱导HR 产生以及随后的防卫反应。有些分子,例如一氧化氮,具有多重功能,不仅与PCD 有关 ,还