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第二章 发酵过程的生物学基础 第一节 代谢产物的代谢调控 代谢调节是指微生物的代谢速度和方向按照微生物的需要而改变的一种作用。包括酶量的调节和酶活性的调节。 微生物代谢的控制是指运用人为的方法对微生物的代谢调节进行遗传改造和条件的控制,以期按照人们的愿望,生产有用的微生物制品。 一、代谢调节方式 1. 细胞透性的调节 细胞质膜的透性直接影响物质的吸收和代谢产物的分泌,从而影响到细胞内代谢的变化。 细胞质膜的透性的调节是微生物代谢调节的重要方式,由它控制着营养物质的吸收。 2. 代谢途径区域化 原核微生物细胞里,划分出不同的区域,对于某一代谢途径有关的酶系则集中某一区域,以保证这一代谢途径的酶促反应顺利进行,避免了其他途径的干扰。 真核微生物细胞里,各种酶系被细胞器隔离分布。细胞具有复杂的膜结构使其代谢活动只能在特定的部位上进行,即代谢活动是区域化的,其实质是控制酶与底物接触,使各个反应有序地进行。 3. 代谢流向的调控 微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向,从而保持机体代谢的平衡。 包括两种形式: (1)由一个关键酶控制的可逆反应 同一个酶可以通过不同辅基(或辅酶)控制代谢物的流向。 (2)由两种酶控制的逆单向反应 逆单向反应是在生物体代谢的关键部位的某些反应,它是由两种各自不同的酶来催化的。 即在一个“可逆”反应中,其中一种酶催化正反应,而另一种酶则催化逆反应。 4. 代谢速度的调控 在不可逆反应中,微生物通过调节酶的活性和酶量来控制代谢物的流量。 二、酶合成的调节 1. 酶合成的诱导 根据酶合成与底物的关系将酶分为: 组成型、诱导型 (1)组成酶是细胞固有的酶,其合成受相应基因控制,与底物、底物结构类似物及环境条件无关,它主要用于调节初级代谢。 (2)诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物而临时合成的酶。 诱导物:能促进诱导酶产生的物质。 可作为诱导物的有:底物、难以代谢的底物结构类似物、底物前体 酶合成的诱导分为:协同诱导、顺序诱导 协同诱导指一种底物能同时诱导几种酶的合成。 顺序诱导指先合成分解底物的酶,再依次合成分解各中间产物的酶,达到对复杂代谢途径的分段调节。 3. 酶合成的阻遏 (1)终产物阻遏 末端产物阻遏指某代谢途径末端产物过量累积引起的阻遏。 在直线反应途径中,末端产物阻遏即产物作用于代谢途径中的各种酶,使这些酶不能合成。 (2)分解代谢产物阻遏 分解代谢物阻遏指细胞内同时存在两种底物(碳源或氮源)时,易利用底物会阻遏难利用底物分解酶系的合成。 其实质是易利用底物分解过程中产生的中间代谢物或末端代谢物的过量累积,阻遏了代谢途径中一些酶的合成。 “二次生长现象” 4. 酶合成的阻遏的机制 三、酶活性的调节 1. 概念 酶活性调节:是指一定数量的酶,通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。 2. 影响因素 (1)底物和产物的性质和浓度 (2)环境因子 (3)其他的酶的存在 3. 调节方式 酶活性的调节方式有两种: 激活已有酶的活性、抑制已有酶的活性 (1)激活 激活:在激活剂的作用下,使原来无活性的酶变成有活性,或使原来活性低的酶提高了活性的现象。 代谢调节的激活作用:主要是指代谢物对酶的激活。 前体激活:指代谢途径中后面的酶促反应,可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。 代谢中间产物的反馈激活:指代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用 (2)抑制 抑制:由于某些物质的存在,降低酶活性 。 不可逆的抑制,将造成代谢作用的停止。 可逆的抑制,当抑制剂除去后,酶活性又恢复 。 在代谢调节过程中所发生的抑制现象主要是可 逆的,而且大多属于反馈抑制。 反遗抑制:反馈抑制是指代谢的末端产物对酶(往往是代谢途径中的第一个酶)活性的抑制。 包括: 无分支代谢途径的调节、有分支代谢途径的调 节 A. 无分支代谢途径的调节 通常是在线形的代谢
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