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Metabolism Biological Oxidation 本章主要内容 新陈代谢总论 生物氧化 呼吸链 氧化磷酸化 维持生命活动的能量,主要有两个来源: 光能(太阳能):植物和某些藻类,通过光 合作用将光能转变成生物能。 化学能:动物和大多数的微生物,通过生物 氧化作用将有机物质(主要是各种光合作用 产物)存储的化学能释放出来,并转变成生 物能。 第一节 新陈代谢总论 新陈代谢 (广义):是生物与外界环境进行物质交换和能 量交换的全过程。(狭义):活细胞内进行的 一切化学反应。 第二节 生物氧化 一、概念 有机物(主要指糖、脂肪、蛋白质等)在生物 体内氧化分解成CO2和H2O水并释放能量的过程。 三、生物氧化与体外氧化的异同 相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。 五、生物氧化的一般过程 第三节 呼吸链 一、概念 代谢物脱下的氢经过一系列传递体的传递,最后 与氧结合生成水的电子传递系统,称为电子传递链 (electron transfer chain),由于消耗氧,故也叫呼吸链 (respiratory chain)。 二、呼吸链的组成 呼吸链组分排列顺序及氧化还原电位 能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。 1、鱼藤酮、安密妥等: 阻断部位是:FMA→CoQ。 2、抗霉素A: 阻断部位是: 细胞色素b→细胞色素c1。 3、CO、氰化物、叠氮化合物(N3-): 阻断部位是:细胞色素aa3→O2。 第四节 氧化磷酸化 一、生物体内ATP的生成方式 2.氧化磷酸化 在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化,生成ATP, 又称为偶联磷酸化。 二、氧化磷酸化偶联部位 1. P/O比值: 通过测定在氧化磷酸化过程中,氧的消耗与无机磷酸消耗之间的比例关系,可以反映底物脱氢氧化与ATP生成之间的比例关系。 每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数称为P/O比值。 合成1molATP时,需要提供的能量至少为ΔG0‘=-30.5kJ/mol,相当于氧化还原电位差ΔE0’=0.2V。 因此,在NADH氧化呼吸链中有三处可以生成ATP,而在琥珀酸氧化呼吸链中,只有两处可以生成ATP。 三、氧化磷酸化偶联机制 氧化磷酸酸化作用与电子传递相偶联已经不存在任 何疑问,但是电子在传递链中究竟怎样从一个中间 载体到另一个中间载体的过程中促使ADP磷酸化,还 有许多未完全阐明的问题。共存在三种假说: 化学偶联假说 结构偶联假说 化学渗透假说 现有许多的证据支持化学渗透假说,并改称为化学 渗透学说。 1.化学偶联假说chemical coupling hypothesis 电子传递过程产生活泼的高能共价中间物,随后的裂解驱动氧化磷酸化作用。虽然在糖酵解中可看到这种情况,但在氧化磷酸化作用中一直未能找到任何一种活泼的高能中间产物。 2.构象偶联假说conformational coupling hypothesis 1964年Paul Boyer提出:电子沿电子传递链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化,形成高能形式。这种高能形式通过ATP的合成而恢复其原来的构象,但未找到实验证据。 3.化学渗透假说chemical osmotic hypothesis 1961年英国生物化学家Peter Mitchell提出:电子传递释放出的自由能和ATP合成是与跨线粒体内膜的质子梯度相偶联,即电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙,形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度,该梯度的电化学电势(用ΔμH+表示)驱动ATP的合成。 质子梯度的形成 4.ATP合酶的组成和结构 线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着的球 状颗粒,称为ATP酶复合体/ATP合酶,是ATP合成的 场所。 结构: 头部:ATP合酶(F1)为亲水蛋白质,由?3?3???亚基组成,催化生成ATP。 柄部:棒状Pr,对寡霉素敏感(OSCP)寡霉素敏感相关蛋白,位于F0与F1之间,使ATP合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。 基底部:疏水Pr,与内膜连接为疏水蛋白质,是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。 ATP合酶结构示意图 ATP合酶合成ATP的机制 美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说,认 为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象,一种构象(L)有利于ADP和Pi结 合,一种构象(T)可使结合的
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