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By by 第十一章 植物的抗性生理 本章内容 逆境的概念及种类 植物所遇到的逆境可分为四大类： 1、由于气候的严峻所造成的逆境，如干旱、高温、寒冷等； 2、由于地理位置或海拔高度而造成的逆境，如盐碱、强光、高山逆境等； 3、病害、虫害等生物因素造成的逆境； 4、天然或人为的有毒物质造成的逆境——环境污染； 抗逆性及方式 §1 植物的抗寒性 一、冷害生理 （一）冷害症状 （二）冷害的生理变化 （三）冷害机理 冷敏感植物发生冷害的途径 膜脂过氧化作用（membrane lipid peroxidation） 是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应，其结果不仅使膜中不饱和脂肪酸含量降低，引起膜流动性下降以致膜相分离和膜透性增大，膜的正常功能破坏，而且膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）等也能直接对细胞起毒害作用。 膜脂过氧化作用 冷害引的初期是引起膜脂相变（Phase transition of membrane lipids），即导致生物膜由液晶相变为凝胶相；当冷害达到膜脂发生降解时，组织就会受害死亡。 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关，包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等，这些因素都影响到膜脂的相变温度。 磷脂种类与相变温度： 磷脂酰甘油 PG 磷脂酰乙醇胺 PE 磷脂酰胆碱 PC 脂肪碳链的长度： 碳链越长固化温度越高。 脂肪酸的不饱和程度： 碳链中不饱和键数越多，相变温度越低，抗寒性越强。 二、冻害生理 （一）冻害类型 胞间结冰对植物造成的伤害 细胞内结冰对植物造成的伤害 细胞内冰晶体积小，数量多，它们的形成会对生物膜、细胞器和衬质结构造成不可逆的机械伤害。原生质具有高度精细结构，复杂而又有序的生命活动与这些结构密切相关，原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。 胞内结冰自然条件下一般很少发生，一旦发生则很难存活。 （二）冻害机理 硫氢基假说：原生质冰冻脱水时，随原生质收缩，蛋白质分子相互靠近，达到一定程度时蛋白质相邻的硫氢基（-SH）氧化形成二硫键（-S-S-）。解冻时蛋白质再度吸水膨胀，肽键松散，氢键断裂，二硫键仍保留，使肽链的空间位置发生变化和蛋白质天然结构破坏，导致细胞死亡。 结冰时分子间二硫键形成使蛋白质不折叠的可能机理 （三）植物的抗寒性 抗寒锻炼过程中的适应性变化 抗寒锻炼中积累的保护性物质 目前发现的有拟南芥中发现的一类与抗冻蛋白（AFP）Aa序列相似的冷调节蛋白（COR）——降低细胞间隙冰点，减少冻融过程对类囊体膜的伤害，保护酶的活性； 胚胎发育晚期丰富蛋白（LEA）——是一类高度亲水，在沸水中稳定的可溶性蛋白，有助于提高植物细胞耐脱水的能力。 提高植物抗寒性的措施 §2 植物的抗旱性 在所有的逆境中，水分逆境—干旱是农林业生产中所遇到的频率最高、范围最广、危害最严重的一种逆境。全世界总耕地面积中干旱、半干旱地区约占43%，由此造成产量的减少超过所有其它自然灾害的总和。因此世界各国对干旱农业给予了极大的重视。 干旱是植物经常遭受的一种逆境，我国约有48%土地面积处于干旱、半干旱地区。 我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量这一决定干旱的主要气候因子，结合植被景观特点而确定的： 干旱区： 年降雨量在200毫米以下； 半干旱区：年降雨量在200 ~ 400毫米之间； 半湿润区：年降雨量在450 ~ 650毫米之间； 湿润区： 年降雨量在650毫米以上。 对于植物来说，植物失水大于吸水，造成植物体内水分亏缺，过度水分亏缺导致植物不能正常生长发育的现象叫做干旱（drought）。 水分胁迫：指干旱、缺水所引起的结植物正常生理过程的干扰，水分胁迫的程度常用?w 和RWC等水分状况指标来划分。 中生植物水分胁迫程度划分等级标准 干旱类型 土壤干旱： 大气干旱过久，便会引起土壤干旱。这是指土壤中可利用水缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止，甚至死亡，土壤干旱比大气干旱危害更为严重； 生理干旱： 由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤缺氧等因素影响，植物根系正常生理活动受到阻碍，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，这种由于生理原因造成植物水分亏缺的现象称为生理干旱。 二、干旱对植物生理过程的影响 按可否恢复和危害程度，萎蔫可分为两类： 暂时萎蔫：降低蒸腾可以恢复的萎蔫； 暂时萎蔫是植物减少水分丢失的一种适应性反应，有利体内水分的调整。反复暂时萎蔫可提高原生质的保水能力，增强植物的抗旱性。 永久萎蔫：植株整体缺水，甚至造成根毛死亡，即使减弱蒸腾也无法恢复； 永久萎蔫持续过久会造成植物原生质严重脱水，引起一系列生理生化变化，导致植物死亡。 二、干旱对植物生理过程的影响 （四）干旱胁迫对氮代谢的影响