第09章 细胞骨架.ppt

第九章 细胞骨架(Cytoskeleton);对细胞骨架的研究;第一节 微丝与细胞运动;一、微丝的组成及其成分; MF呈双螺旋结构，每条由G-actin头尾相连呈螺旋状排列， G-actin分子上的裂口具有不对称性，有裂口的一端为负极。 ;(二）装 配;2.体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 ;3.体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系，当溶液中含有较高的ATP、Mg2+、及Na+、K+时， G-actin 趋于组装成F-actin 。 ;4. 细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。;（三）影响微丝组装的特异性药物;二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动;（一）非肌肉细胞中的微丝结合蛋白;可溶性肌动蛋白的存在状态;微丝结合蛋白的种类;表：微丝结合蛋白;微丝结合蛋白：微丝解聚蛋白和单体聚合蛋白; ·与MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与丝状伪足。 ·与MF反向平行排列，主要发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 ·与MF相互交错排列，细胞皮层(cell cortex)中微丝排列形式。;微丝结合蛋白与微丝的结合形式;（二）细胞皮层;微丝与胞质环流;（三）应力纤维（stress fiber）: 广泛存在于真核细胞。 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与黏着斑的形成相关，在形成黏着斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能。）;应力纤维：相邻的微丝以反向平行的方式排列;　成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关;运动细胞迁移; 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。; （六）胞质分裂环 有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和myosin II组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离，在细胞松驰素存在的情况下，不能形成胞质分裂环，因此形成双核细胞。 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 ;三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达;肌球蛋白;（一）Ⅱ型肌球蛋白;（二）非传统类型的肌球蛋白;四、肌肉收缩(muscle contraction);（一）肌肉的细微结构(以骨骼肌为例);细肌丝的组成 1）肌动蛋白 2）原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。 3）肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个 亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性) ;原肌球蛋白与肌钙蛋白 细肌丝的组成;由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程;肌小节的收缩; 在肌肉收缩过程中，粗丝和细丝本身的长度都不发生改变，当纤丝滑动时，肌球蛋白的头部与肌动蛋白的分子发生接触(attachment)、转动(tilting)，最后脱离(detachment)的连续过程，其结果使细丝进行相对的滑动。;第二节 微 管（Microtubules）;一、 微管的结构与极性;深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体;形态;二、组装和去组装 ;1.体外组装：组装成的微管粗细不一。 2.体内组装： α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体, αβ二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面 增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行 于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。 当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成 一段微管。;微管的极性 ;微管的踏车行为;·微管装配的动力学不稳定性是指微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现象。 ◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度(critical concentration)。 ;影响微管稳定的因素;(二) 微管特异性药物;三、微管组织中心(MTOC);常见微管组织中心;（一）中心体(centrosome);γ -微管蛋白;（二）基体(basal body);四、微管的动力学性质;五、微管结合蛋白(Microtubule Associat