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第十五章 现代进化学说的主要学派;1 现代达尔文主义; 杜布赞斯基（1900～1975） ，俄国出生的美国生物学家，现代综合进化论的奠基人之一。 1921年毕业于苏联基辅大学。 1928年，他跟随摩尔根在美国马省理工学院工作，1936年任遗传学教授。他也是实验群体遗传学的奠基人。; 综合理论的主要内容有以下两个方面：　　⑴认为群体是生物进化的基本单位，个体不是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范围。所谓群体是指一定地区一群可以进行交配的个体，这些个体是享有一个共同的基因库的繁殖集团。; ⑵突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物进化的材料，通过自然选择保留适应性变异，通过隔离巩固和扩大这些变异，从而形成新种。突变过程是所有遗传变异性的来源，是进化的主要关键，因为突变供给着产生进化改变的原始材料。综合进化论还认为，自然选择的本质实际上就是一个群体中的不同基因型携带者对后代的基因库作出不同的贡献。自然选择下群体基因库中基因频率的改变，并不意味着新物种的形成。因为基因的交流仍在进行，群体分化还未超出种的界限。通过隔离将可最终出现新种。隔离的机制：首先是地理隔离，它在物种形成中起着促进性状分歧的作用，它是先决条件，结果是生殖隔离，所以说生殖隔离是物种形成的重要步骤。; 在综合进化论看来，自然选择是连接物种基因库和环境的纽带。基因的突变是偶然的因素，它与环境没有必然的联系。而选择是反偶然的因素，它自动地调节突变和环境的相互关系，把偶然性纳入必然的轨道，由此产生了适应和上升的进化。 　　 现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念解释达尔文进化论中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说，使生物进化论进入现代科学的行列。 ; 上世纪70年代初，在原来综合理论的基础上，出现了现代达尔文主义的新综合理论。它又称为分子水平的综合理论。人们发现具有有害基因的个体并不一定在自然选择中被???汰，老综合理论难以对这个问题作出合理的解释，而新综合理论认为在大多数生物中，自然选择都不单纯起着筛子的作用，即从有利的等位基因中挑出较少有价值的等位基因，生物之所以在杂合状态中会保留许多有害的、致死的基因。因为在自然界中存在着多种选择模式，其中有消除有害等位基因的“正常化的选择”，在位点上保留不同等位基因的“平衡选择”，促使有利突变等位基因频率增加的“定向选择”。 ; 不足：这一学说的实验性工作基本上限于小进化（种内进化）的领域，对于大进化（种间进化）基本上未超出类推的范围。同时，对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成等等）还不能作出有说服力的解释。 ;2 新达尔文主义;⑴ 约翰森的“纯系说”;⑵ 摩尔根的“基因论”; 在这《基因论》一书中，摩尔根把孟德尔的“遗传因子”和约翰森的“基因”概念统一起来了。摩尔根认为每个染色体都必须带有许多基因，基因在染色体上具有一定的距离和次序，它们呈直线排列。他还认为由杂交所引起的基因重组，是使生物发生变异的原因。摩尔根通过连锁遗传的研究（对孟德尔定律的重大补充和发展），他发现连锁遗传是由于处在同一染色体上，邻近基因的作用所引起，他还发现生物的连锁遗传常常是不完全的，总是一定程度地存在着交换现象。交换现象是由于连锁基因有时会分开，而使基因发生重组的结果。摩尔根认为，生物的基因重组是按照一定的频率，必然要发生的；它的发生与外界环境没有必然的联系。; 新达尔文主义在 20 世纪对进化论最有影响的工作是通过对基因的研究，揭示遗传变异的机制，克服了达尔文学说的主要缺陷；同时，又通过遗传学的手段从事进化论的研究，为进化论进入现代科学行列奠定了基础。 不足：新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴的问题。因此，这一学说在解释生物进化时，在总体上具有一定的局限性。同时，这一学派中的多数学者，漠视自然选择在进化中的重要地位。因此，他们不可能正确地解释进化的过程。; 3 中性学说;3.2 中性学说的主要内容; ⑵中性突变”通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来，在分子水平进化上自然选择不起作用。　　中性学说认为，当一个生物体的DNA分子出现中性突变，既不提高也不降低它在生活环境中的生存适合度，它是通过群体中的随机交配，使这些突变在群体里得到固定、发展或者消失。 例如，许多不同物种的功能相同的蛋白质，如血红蛋白、细胞色素c、核酸酶、胰岛素、免疫球蛋白，血纤维蛋白肽等，它们的氨基酸组成是有很大区别的。 又如，两种可以交配并产生子