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第四章土壤养分
* 第四章 植物的光合作用 第一节 光合作用的概念和意义 一、光合作用(photosynthesis)概念 CO2+2H2A 光 光养生物 (CH2O)+2A+H2O (4) H2A代表一种还原剂,可以是H2O、 H2S、有机酸等。 CO2+2H2O* 光 绿色植物(CH2O)+ O2*+ H2O (2) CO2+ H2O 光 绿色植物 (CH2O)+O2 (1) 绿色植物 利用光能把CO2和水合成有机物,同时释放氧气的过程。 光养生物 利用光能把CO2合成有机物的过程。 CO2+2H2S 光 光合硫细菌(CH2O)+2S+H2O (3) 光合细菌 利用光能,以某些无机物或有机物作供氢体,把CO2合成有机物的过程。 比较绿色植物和光合细菌的光合方程式,得出光合作用的通式: 二、光合作用的意义 CO2+H2O→(CH2O)+O2 (△G=478kJ/mol) 44 18 30 32 重量比 1.把无机物变为有机物 约合成5千亿吨/年 有机物 “绿色工厂” 吸收2千亿吨/年 碳素 (6400t/s) 2.把太阳能转变为可贮存的化学能 将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能 3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.35千亿吨氧气/年 “环保天使” 光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是“地球上最重要的化学反应” 因此深入探讨光合作用的规律,揭示光合作用的机理,使之更好地为人类服务,愈加显得重要和迫切。 人类面临四大问题 人口急增 食物不足 资源匮乏 环境恶化 依赖 光合生产 第二节 叶绿体和光合色素 一、叶绿体 叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。 小麦叶横切面 Chlor被膜完整度较高 (一)叶绿体的分离 1.从叶片中直接分离(机械法) 叶 片 匀 浆 细胞液 叶绿体 匀 浆 化 0.4mol/L糖醇 pH7.6±, 0~4℃ 过 滤 匀浆4~8层纱布或100目尼龙纱布 分级离心 500g去沉淀,3000g去上清液,沉淀悬浮,冰浴保存 2. 从原生质体分离(酶解法) 酶解 果胶酶,纤维素酶0.5mol/L甘露醇 pH5.0~pH5.5 40℃,振荡 叶组织 原生质体 质膜与细胞器 叶绿体 20μm尼龙网 离心 挤压 (二)叶绿体的发育、形态及分布 1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 高等植物的叶绿体由前质体发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时,前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大,在光照下逐渐排列成片,并脱离内膜形成类囊体,同时合成叶绿素,使前质体发育成叶绿体。 1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形,每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体,其长3~6μm,厚2~3μm。 水稻叶绿体 玉米叶绿体 1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁,在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处,通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。 棉叶栅栏细胞 叶绿体 1.发育 2.形态 3.分布 4.运动 随原生质环流运动 随光照的方向和强度而运动。在弱光下,叶绿体以扁平的一面向光;在强光下,叶绿体的扁平面与光照方向平行。 叶绿体随光照的方向和强度而运动 侧视图 俯视图 (三) 叶绿体的基本结构 叶绿体 被膜 基质(间质) 类囊体(片层) 1.叶绿体被膜 由两层单位膜组成,两膜间距5~10nm。被膜上无叶绿素, 主要功能是控制物质的进出,维持光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高,物质透膜的受控程度大。 外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml ),非选择性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。 内膜 磷脂和蛋白的比值是0.8(w/w)密度大(1.13g/ml),选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过;Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过;蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。 2.基质及内含物 基质中能进行多种多样复杂的生化反应 含有还原CO2 (Rubisco 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系 ——碳同化场所 含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应
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