糖酵解产生的丙酮酸和NADH的去路.docVIP

糖酵解产生的丙酮酸和NADH的去路：有氧情况下丙酮酸从胞质进入线粒体，进行有氧代谢。而EMP途径生成NADH由于不能及时被氧化成NAD+而有可能导致EMP途径第6步反应缺少辅酶NAD+而使反应速度下降（细胞中的辅酶分子是有限的，必须循环使用。NADH须随时恢复其氧化状态NAD+，才能周而复始地参与此类酶的催化反应）。又由于NADH不能直接进入线粒中进行氧化，所以它必须将氢转移给能穿过线粒体膜的受氢体，通过受氢体的转运而把氢从胞质带入线粒体内，这种作用称为穿梭作用。目前了解比较多的是苹果酸穿梭作用（见图8-2）和3-磷酸甘油穿梭作用（见图8-3）。这两种作用使胞质中的NADH氧化为NAD+，使其浓度恢复到反应前的水平。氧化脱下的氢以穿梭分子的一部分被带到线粒体内,并在呼吸链中氧化生成水且伴有氧化磷酸反应产生能量货币物质ATP。 生成乙酰辅酶A：丙酮酸在有氧气和线粒体存在时进入线粒体，经丙酮酸脱氢酶复合体（表5-1-2）催化氧化脱羧产生NADH、CO2和乙酰辅酶A，乙酰辅酶A进入三羧酸循环和氧化磷酸化彻底氧化为CO2和H2O，释放的能量在此过程中可产生大量ATP。这是糖的有氧氧化过程。糖的有氧氧化是机体获得ATP的主要途径。 表5-1-2 丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶 辅酶 所含维生素 丙酮酸脱氢酶 硫胺素焦磷酸（TPP+） 维生素B1 二氢硫辛酸乙酰转移酶 硫辛酸，CoA 硫辛酸，泛酸 二氢硫辛酸脱氢酶 FAD ，NAD+ 维生素B2 ，维生素PP A的反应是糖有氧氧化过程中重要的不可逆反应（图4-1-14）。丙酮酸脱氢产生NADH+H+，释放的自由能则贮于乙酰辅酶A中。乙酰辅酶A可参与多种代谢途径。 丙酮酸脱氢酶系的多种辅酶中均含有维生素，TPP中含有维生素B1，辅酶A（HSCoA）中含有泛酸，FAD含有维生素B2，NAD+含尼克酰胺（维生素PP）。所以，当这些维生素缺乏，特别是维生素B1缺乏时，丙酮酸及乳酸堆积，能量生成减少，可发生多发性末梢神经炎，严重时可引起典型脚气病。 胞液 线粒体内膜 线粒体衬质 苹果酸 苹果酸 NAD+ NAD+ 苹果酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶 NADH+H+ NADH+H+ -2H 草酰乙酸 α-酮戊二酸 α-酮戊二酸 草酰乙酸 NADH 3ADP+ 3Pi 呼吸链 GOT GOT 3ATP Glu Glu 1/2 O2 Asp Asp H2O II ??H2C OH H C OH H2C-O- H2C OH C O H2C-O- FAD （FPG） FADH FPi Fe -s CoQ Cytb 扩散 NDH+ NADH+ H+ H2C OH H C OH H2C-O- 胞液3-磷酸甘油脱氢酶 H2C OH C O H2C-O- 扩散 胞液 内 膜 膜间空间 线粒体衬质 外膜 图8-3 3-磷酸甘油穿梭 FPG：内膜3-磷酸甘油脱氢酶；Fpi：（FPint）：内NADH脱氢酶