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第五章 湿地生态系统的形成与演替 第一节 湿地生态系统演替概述及分类 1.湿地生态系统演替概述 生态系统演替(Ecosystem succession)：一个群落被另一个群落有规律地逐渐取代，直到形成一个 相对稳定的顶级群落（Climax）为止的过程。 生态系统演替以生物群落的演替为基础，包括生命系统演替和非生命系统演替两部分。 生命系统演替是基于其对非生命系统变化的适应。 2.湿地生态系统演替的研究进展 最早将演替理论应用于湿地研究的是英国生态学家Pearsall和美国生态学家Wilson，分别于1920 年和1935年将演替应用于湿地研究。 我国湿地研究是从20世纪60年代的沼泽研究开始的。90年代后研究领域由单一的植被演替逐渐扩大到驱动力分析及新技术在演替研究中的应用。研究对象也由沼泽湿地扩展为湖泊湿地、滨海湿地、红树林湿地、高原湿地等 3.湿地生态系统演替分类 依照生态系统演替的分类方法，可根据演替延续时间进程、演替的起始条件、演替的基质性质、控制演替的主导因素等不同的分类标准对湿地演替进行分类。 3.1 按演替延续的时间进程 快速演替，即在时间不长的几年内发生的演替。如湿地弃耕地。 长期演替，延续的时间较长，几十年或有时几百年。湿地被破坏后的恢复演替属于长期演替。 世纪演替，延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。 3.2 按演替的起始条件不同 原生演替（primary succession）,原生演替由于母质往往未经风化，基质上无土壤结构可言，养分严重不足，繁殖体要靠外来输入，群落形成的过程和演替速度一般是缓慢的。这类演替如沙丘演替，冰川泥上的演替、岩石堆上的演替。 这些地方不仅没有活的高等生物个体，而且也缺乏种子库。 次生演替，发生在干扰后形成的裸地，与原生演替不同的是，次生演替在发生之前曾经有高等生物存在或者有种子库。 由于这些演替发生在保留了部分原先群落繁殖体和土壤的条件下，演替的过程将受原先群落的影响，速度一般要比原生演替快5-10倍。这类演替的例子如火烧演替，采伐演替，放牧演替。 目前大部分的研究集中于次生演替，原生演替的案例很少，可能是因为能够产生新生裸地的自然灾难(如火山爆发、海啸、人地震等)强度很高，但是发生频率显著低于中、小尺度的灾变(如热带风暴、森林火灾等) 近代以来最典型的原生演替发生在印度尼西亚喀拉喀托火山岛。1883年8月27日，该火山爆发，是史载最强大的一次火山爆发，海啸随即产生，并彻底 摧毁苏门答腊岛和爪哇岛的热带雨林，导致36000 人死亡。 喀拉喀托火山岛的岩石被掀掉，取而代之的是足有100米厚的灼热火山灰，岛上完全没有了生命迹象。在火山爆发后的13个月里，岛上出现了草本植物和蓝、绿藻。在20世纪早期，树林开始成片分布，至20年代末，树林变得更加茂盛并且排挤那些不耐 阴的草本植物 3.3 按演替基质性质的不同 水生演替，开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。典型的水生演替系列是：水域——漂浮植物——沉水植物阶段——挺水植物阶段——湿生草本植物阶段——木本植物阶段。 旱生演替，从干旱缺水的基质上开始。如干沙地开始的湿地演替。典型旱生演替系列是：地衣植物——苔藓植物——草本植物——湿生草本植物阶段。 3.4 按控制演替的主导因素的不同 内因性演替:是由植物群落本身生命活动造成生境发生变化，然后改变的生境反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。内因性演替是群落演替最基本和最普遍的形式。 外因性演替:由于外加环境因素的作用所引起的演替。其中包括气候发生演替、地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替和人为发生演替等。 4.湿地生态系统演替理论 4.1 生态系统演替的一般理论 单元顶级论：该理论认为演替就是在地表上同 一地段连续出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应以及稳定6个阶段。 在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向一个相对稳定的气候顶极方向发展。 多元顶极论：该理论认为如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可以看作顶极群落。 在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除气候顶极之外，还有土壤演替顶极、地形演替顶极、火烧顶极、动物顶级或地形-土壤顶极、火烧-动物顶极。 4.2 湿地生态系统的演替理论 湿地生态系统的演替在服从一般演替规律的同时，也具有其自身的特征。 湿地生态系统演替既可以向陆地生态系统的方向演替，也可以向水生生态系统的方向演替。 湿地生态系统的演替序列及其特征