发育生物学要点.ppt

第 六 章 卵 裂 ppt制作：陈章 主讲：高加来 答疑：李 伟 概述 卵裂：通过多次的有丝分裂将大量的卵质分配到无数个较小的、具核的细胞中去的过程。 这些卵裂阶段的细胞被称为卵裂球。 概述 在大多数种类的动物中(哺乳动物例外)，受精后早期胚胎细胞分裂的速度以及各卵型球所处的位置都是由贮存在卵内的母型mRNA和蛋白质所控制的。 通过有丝分裂分配到卵裂球中的合子基因组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。 直到卵裂较晚的时期，早期胚胎合子基因组才大量转录合成mRNA，实现由母型向合子型过渡的调控胚胎发育的机制。 概述 ①大多数物种在卵裂时，胚胎的体积并不增大。 这与其他细胞增殖时有区别，后者通常在两次有丝分裂之间有一个生长期，使分裂后的子细胞保持原有体积，这种生长的过程使细胞的核质比例维持恒定。然而早期胚胎卵裂时，细胞体积不增加，而是将受精卵的大量卵质分配到数目不断增加的较小的细胞中。 ②受精卵是以二分裂、四分裂和八分裂的方式进行，两次之间无生长期，而核的分裂却以一种前所未有的速度进行(甚至在肿瘤细胞中也不存在)。 概述 例如，一个蛙受精卵在43h内可分裂成37000个细胞；而处于卵型阶段的果蝇早期胚胎，每10 min完成一次有丝分裂，这种状况可持续2个多h。 卵裂期迅速分裂的结果导致细胞质与核的比值迅速减小。 在多种生物的胚胎中，核质比值的成倍减小是决定某些基因定时开始转录的因素。 因此于受精后开始的受母型调控的卵裂，将于核质比例达到一个新平衡点而终止。 第一节 胚胎的卵裂方式 早期卵型是在母型调控下进行的极其协调的过程。 卵黄的量和分布决定卵裂发生的位置和卵裂球的大小。 卵裂的速度在卵黄含量低的一极快于卵黄含量高的一极。 卵黄含量丰富的一极称为植物极，而动物极的卵黄含量相对较少。 受精卵的核往往向动物极移动。 第一节 胚胎的卵裂方式 通常情况下，卵黄对卵裂具一定的阻抑作用，含卵黄相对少的受精卵(均黄卵和中黄卵)的卵裂为均裂，卵裂沟通过整个卵。 卵黄含量高的受精卵，采用偏裂的方式，只有部分卵质分裂，分裂沟不陷入卵黄部分。 偏裂又可分为盘状裂(如鸟类卵)或表面裂(如昆虫卵)，选择哪一类分裂，取决于卵黄是分布于一端(端卵黄)还是分布于受精卵的中央(中央卵黄)等。 卵黄 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的、进化上的一种适应性选择。 ①没有大量卵黄的卵，如海胆卵等，通常采用迅速形成能自我生存的幼虫的手段，然后再继续发育。 ②哺乳动物的卵也缺乏卵黄，于是采用生成胎盘的形式从母体获取所需的物质，胚胎的一部分细胞参与胎盘的形成，为胚胎发育提供食物和氧气。 ③另一个极端是昆虫、鱼类、爬行类和鸟类的卵，卵的大部分为卵黄所占。由于在它们的体外发育过程中既没有幼虫阶段，也不存在胎盘的结构，因此卵黄是维持胚胎发育所必需的。 2. 卵裂的方式 卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定： 1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。 2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 辐射式卵裂 基本特征： 1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。 2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。 蛙的辐射式卵裂 2. 螺旋式卵裂 环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵裂。 基本特征： 1）卵裂的方向与卵轴成斜角 2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆 叠，细胞间接触的面积更大 3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成 蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂 3. 两侧对称式卵裂 两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚。 水螅的两侧对称式卵裂 A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚 4. 旋转式卵裂 哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。 棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较 5. 盘状卵裂 鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似，细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵