第十二章 染色体外遗传 前 言 前边几章介绍的遗传现象和遗传规律都是由细胞核内的遗传物质——核基因控制的,叫核遗传(nuclear inheritance),它在遗传学的发展中占有十分重要的地位。 1908年德国植物学家柯伦斯(Correns C. E.) 通过对紫茉莉(Mirabilis jalapa)花斑枝条的研究,首先报道了植物质体的遗传,这种现象不符合孟德尔规律,1927年美国学者把这种遗传现象正式命名为细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)。 20世纪60年代初发现了叶绿体和线粒体中有DNA存在,70年代发现了质粒DNA。 第十二章 染色体外遗传 第一节 染色体外遗传的特点 第二节 染色体外遗传的表现 第三节 细胞质基因与核基因的关系 第四节 植物雄性不育的遗传 第一节 染色体外遗传的特点 一、染色体外遗传的概念 二、染色体外遗传的特点 一、染色体外遗传的概念 真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体、中心体等细胞器中。 原核生物和某些真核生物的细胞质中,除了细胞器外,还有另一类细胞质颗粒,它们是细胞的非固定成分,也能影响细胞的代谢活动,但它们不是细胞生存必不可少的组成部分,叫它们附加体(episome)和共生体(symbiont)。 二、染色体外遗传的特点 1、正交、反交结果不同,F1的性状总跟母本相同(所以也叫母性遗传) 但正交、反交结果不同,不一定是细胞质遗传。 例:种皮的表现F1总跟母体相同,但种皮仍是由核基因控制。 例:椎实螺(Limnaea peregra)的旋转方向 母性影响(maternal effect):子代的性状受母本核基因的影响。又叫核基因的前定作用(predetermination)或称延迟遗传(delayed inheritance),它仍是核遗传。 2、用父本作轮回亲本与杂种F1进行连续回交,把母本的核基因全部置换掉,但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。 3、杂种后代不表现一定比例的分离,属非孟德尔式的遗传方式。 第二节 染色体外遗传的表现 一、叶绿体的遗传 Correns的紫茉莉试验:以绿色枝条、白色枝条、花斑(绿白相间)枝条的花作母本,用三种枝条上的花粉分别给每个母本花授粉,后代表现见下表 ? 需要说明一点:花斑枝条的花作母本接受三种花粉,产生三种类型,这并不是父本的影响,而是由于绿白相间的区域细胞质内既有叶绿体,又有白色体,经过细胞质的随机分配造成了杂种的花斑性状。 二、线粒体的遗传 第三节 细胞质基因与核基因的关系 一、某些细胞质基因的突变是由核基因引发的 玉米第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij,纯合时(ijij)植株叶片表现绿白相间的条纹。用条纹和正常绿色植株进行正反交(罗兹Rhoades, M. M. , 1943),结果见右图 二、核基因可以决定细胞质基因的延续 三、细胞质基因和核基因共同决定性状的发育 例:酵母小菌落的遗传;只有核基因和细胞质基因都正常时,才表现正常菌落,任何一方发生变化,都表现小菌落(氧化酶活性降低)。 例:质核互作型的雄性不育,只有细胞质基因和核基因都是不育基因时,才表现雄性不育,有一方正常都表现可育(下节重点讲解) 例:叶绿体中的RuBp羧化酶(1,5——二磷酸核酮糖羧化酶)的合成: 此酶由8个大亚基和8个小亚基组成的,其中大亚基由叶绿体基因所编码,在叶绿体的核糖体上合成,小亚基由核基因编码,在细胞质核糖体上合成。此酶的合成需要质基因与核基因共同作用。 质基因和核基因的关系 (1)细胞质和细胞核是统一的整体,细胞质基因与核基因是相互联 系、相互制约的,常常共同作用来实现遗传信息的传递和表达。(2)细胞质基因的载体(质体、线粒体等)是相对独立的遗传系统, 能独立地进行遗传信息的转录和翻译。(3)核基因在遗传中是主要的,占主导地位,细胞质和核相比拥有 的信息量极少,而且遗传功能也不完备,在很大程度上受核基 因的控制。 第四节 植物雄性不育的遗传 雄性不育(male sterility):雄蕊发育异常,不能产生正常功能的花粉,但雌蕊发育是正常的,能接受花粉正常结实。 造成花粉不育的原因 1、由于环境的影
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