多细胞动物的起源-讲课详解.pptVIP

第三章 多细胞动物的早期胚胎发育与起源 一.多细胞动物起源于单细胞动物的证据； 二.多细胞动物的早期胚胎发育； 三.生物发生率； 四.多细胞动物的起源； 原生动物（Protozoa）： 单细胞动物，仅仅是一个细胞内的分化。 后生动物（Metazoa）： 包括除原生动物以外的绝大多数的多细胞动物。 中生动物（ Mesozoa）： 原生动物与后生动物之间的一个小类群，约50种，寄生在海洋无脊椎动物的体内，结构简单，生活史复杂。 一. 多细胞动物起源于单细胞动物的证据 （一）古生物学方面(Paleontology) 古生物学：研究地质历史时期生物的发生、发展、分类、演化、分布等规律的科学。 研究对象是化石(fossils)。 化石的形成： 古生物体的全部或部分 生物的遗物(恐龙蛋)、遗迹(粪便、足印等)形成。 卵裂的形式： 完全卵裂：卵子分裂为完全分离的单个细胞。 等裂：卵黄分布均匀，分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼； 不等裂：卵黄分布不均匀，分裂球大小不等，如海绵动物、蛙类等。 不完全卵裂：多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。 盘裂：分裂局限于胚盘处，如乌贼、鸡卵； 表面卵裂：分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。 3. 囊胚的形成(blastulation) 囊胚（blastula）：卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面； 囊胚的大小仍然与受精卵时相似，分为囊胚层和囊胚腔。 根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动物分为： 原口动物（Protostomia）：胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口，如扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。 后口动物（Deuterostomia）：胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的，如棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。 6. 胚层分化 内胚层最为简单，中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。 内胚层：变化大部分涉及膜的外凸和内凹，分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分； 中胚层：中胚层变化最大，形成的器官也最多；分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； 外胚层：细胞分是多种多的，分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， 神经组织、感觉器官和消化管的两端 德国学者海克尔（Haeckel, E. 1866） 生物发生律（law of biogenesis），或称重演律（law of recapitulation）： 生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育，即个体的发育历史和由同一起源所产生生物群的发展历史。 个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。 即生物在个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主要发育阶段。 四. 多细胞动物起源学说 多细胞动物起源于哪里？ 经历了一个什么样的途径演变为多细胞动物？ 原始的多细胞动物祖先是什么样子？如何生活？ （一）群体学说（colonial theory） 1. 观点：认为后生动物来源于群体鞭毛虫。 2. 分歧：具体的演变途径有不同的观点。 海克尔的原肠虫说： 多细胞动物祖先是由类似团藻的球形群体通过内陷法形成。 与原肠胚很相似，有两胚层和原口，称为原肠虫。 全身具纤毛，原口摄食，原肠腔消化，肠壁吸收。 梅契尼柯夫的吞噬虫学说 内陷法并不多见，主要是通过内移法形成原肠胚。 细胞通过吞噬作用摄取食物后一起移入群体内部，移入的细胞形成内胚层，故将其称之为吞噬虫。 无肠腔、原口，靠细胞吞噬作用不断移入移出，行细胞内消化。 3. 上述学说不能解释的问题 现存鞭毛虫具纤维素构成的细胞壁，细胞壁如何丧失？ 群体鞭毛虫具叶绿体，叶绿体何去何从？ 有性生殖时，合子减数分裂，即进行始端减数分裂，而其它多细胞动物进行终端减数分裂。 （二）合胞体学说（syncytial theory） 1. 观点： 多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群， 祖先是合胞体结构，核与核之间出现细胞膜。 后生动物的祖先是两侧对称，与无肠目的扁形动物类似，无肠，口进去后即为合胞体的咽。 2. 有关该学说的疑问 如果该学说成立，扁形动物应为原始多细胞动物，那么腔肠动物如何进化？ 合胞体是胚胎后期出现的，与生物发生率相矛盾。 纤毛不普遍，鞭毛普遍（普遍即原始原则）。 本章小结 原生动物、后生动物、中生动物的概念； 多细胞动物起源于单细胞动物的证据； 多细胞动物早期胚胎发育的过程； 生物发生率； 多细胞动物起源学说的具体内容； 群体学说； 合胞体学说。 思考题 名词解释：完全卵裂、不完全卵裂、螺旋卵裂、辐射卵裂。 中生动物的概念及其在演化上的意义？ 理解掌握多细胞动物胚胎发育的共同特征，尤其是卵裂和原肠胚形成的具体方式？ 掌握中胚层的形成