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第五章 植物的呼吸作用 第五节 呼吸代谢的调节和控制 反馈调节 植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。 细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。 反馈调节 feedback regulation 就是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。 凡是能加速反应的称为正效应物 positive effector 正反馈物 ； 凡是能使反应速度减慢的称负效应物 negative effector 负反馈物 。 对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成 基因的表达 和酶的活性这两方面的调控,这里着重介绍反馈调节酶活性方面的内容 图5-18 在EMP-TGAC代谢过程中，ATP和柠檬酸是主要的生成物，它们往往成为主要的负效应物： ADP、AMP和Pi则往往成为主要的正效应物， ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶 柠檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶，还抑制脂肪酸的分解以调节控制乙酰CoA的浓度 ADP、AMP和Pi则是淀粉磷酸化酶的正效应物，加速淀粉的分解 。 在PPP代谢过程中， NADP是正效应物，而NADPH则是G-6-P脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的负效应物，当NADPH多时抑制这个两酶的活性，减少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成。 一、巴斯德效应和糖酵解的调节 当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应” Pasteur effect 。 有氧条件下发酵作用受到抑制的主要原因主要是 ①NADH的缺乏 无氧条件下EMP中产生的NADH用于发酵;当丙酮酸被还原为乳酸，乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD＋，如此循环周转. 但在有氧条件下，NADH能够通过GP—DHAP穿梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,而不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。 ② ATP水平较高 在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率， 作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，负效应剂还有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。 此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。 二、丙酮酸有氧分解的调节 丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。 TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活剂。 ATP对异柠檬酸脱氢酶、 α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑制作用，而ADP对这些酶有促进作用。 琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。α-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则属于终点产物的反馈调节。 三、PPP的调节 PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。 NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性。葡萄糖磷酸脱氢酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促进PPP。 四、能荷的调节 能荷 energy charge,EC -细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。 它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。 通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。 当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷为0，全部是ADP时，能荷为0.5。 三者并存时，能荷随三者比例的不同而异。 通过细胞反馈控制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。 反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。 五、电子传递途径的调控 线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。 如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，说明二者电子传递途径不同。 实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。 马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作