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第五章 发酵机制与代谢调控 第一节 厌氧发酵机制与代谢调控 第二节 好氧发酵与代谢调控 发酵机制 发酵机制： 微生物通过其代谢活动，利用基质（底物）合成人们所需要的代谢产物的内在规律 代谢控制发酵： 人为的改变微生物的代谢调控机制，使有用的代谢产物过量的积累。 发酵方式 对氧需要或不需要 好氧 厌氧 培养基液态或固态 液态发酵 固态发酵 发酵是在培养基表面还是在深层进行 表面发酵 深层发酵 发酵是间歇还是连续 分批发酵 连续发酵 菌种是否被固定在载体上 游离发酵 固定化发酵 菌种是单一还是混合的菌种单一 纯种发酵 混合发酵 相关的代谢途径 EMP途径 糖酵解(glycolysis) EMP途径 ①葡萄糖 ? 1, 6-二磷酸果糖 ② 1, 6-二磷酸果糖 ?3-磷酸甘油醛 ③ 3-磷酸甘油醛 ? 2-磷酸甘油酸 ④ 2-二磷酸甘油酸 ? 丙酮酸 第一节 厌氧发酵机制与代谢调控 在无氧条件下，丙酮酸去向 （1）在酵母中，产生乙醇 ；酒精发酵 （2）在乳酸菌中，产生乳酸；同型乳酸发酵 （3）在梭状芽孢杆菌中，产生乙酰CoA、丁醛、丁醇、丙酮、乙醇；丙酮丁醇发酵。 第一节 厌氧发酵机制与代谢调控 一、酵母菌的酒精发酵 二、细菌的酒精发酵 三、乳酸发酵（同型、异型） 四、甘油发酵（亚硫酸盐法、碱法） 第一节 厌氧发酵机制与代谢调控一、酵母菌的酒精发酵 1.乙醇生成机制 以丙酮酸脱羧产生的乙醛作为H受体产生乙醇。 葡萄糖生成乙醇 总反应式： C6H12O6 +2ADP+2H3PO4→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP 2CH3COCOOH 丙酮酸脱羧酶 4ATP CO2 2CH3CHO NADH+H+ 2ADP 乙醇脱氢酶 NAD+ C6H12 O6 2C2H5OH 巴斯德效应 葡萄糖分解为乙醇的过程中，并无氧气参与，是一个无氧呼吸过程。 但在好氧条件下，酵母发酵能力降低，乙醇的积累减少，实质是糖代谢降低——巴斯德效应。 巴斯德效应 机制：磷酸果糖激酶是第一个限速酶，它是一种变构酶，受ATP、柠檬酸及其他一些高能化合物的抑制，受AMP、ADP的激活。 在好氧条件下，糖代谢进入三羧酸循环，产生柠檬酸等，并通过氧化磷酸化生成大量的ATP。 ATP反馈抑制此酶的活性。 细胞内柠檬酸生成量的增加，反馈阻遏磷酸果糖激酶的合成，这种阻遏作用由于ATP存在而加强。 二、细菌的酒精发酵 ED途径：又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径 ED途径总反应式：C6H12O6+ADP+H3PO4→2C2H5OH+2CO2+ATP ED途径中的关键反应 KDPG 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸 ED途径 1952年在Pseudomonas saccharophila（嗜糖假单胞菌）中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生