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lact第一章 瘤胃微生物
前言
在反刍动物的瘤胃内栖息着复杂、多样、非致病的各种微生物,包括瘤胃原虫、瘤胃细菌和厌氧真菌,还有少数噬菌体。但幼畜出生前其消化道内并无微生物,出生后从母体和环境中接触各种微生物,但是经过适应和选择,只有少数微生物能在消化道定植、存活和繁殖,并随着幼畜的生长和发育,形成特定的微生物区系。因此,反刍动物瘤胃选择了其特定的微生物区系,这些微生物选择了瘤胃的环境,这种选择最典型的例子是只有反刍动物和单胃草食动物消化道才有厌氧真菌。
经过长期的适应和选择,微生物和宿主之间、微生物与微生物之间处于一种相互依赖、相互制约的动态平衡系统中。一方面,宿主动物为微生物提供生长环境,瘤胃中植物性饲料以及代谢物为微生物提供生长所需各种养分;另一方面,瘤胃微生物帮助消化宿主自身不能消化的植物物质,如纤维素、半纤维素等,为宿主提供能量和养分。因此,对瘤胃微生物的研究,在很大程度上对生产实践具有一定的经济意义。
回顾瘤胃微生物的研究历程,从1843年Gubry 和Delaford 在反刍动物的瘤胃内发现微生物时起,一直延续到二十世纪初,由于受到研究条件和技术的局限性,许多研究工作者,主要从事形态、分类的研究工作(Hungate,1966)。我国学者熊大仕 Hsiung.T.S. 早在20世纪三十代,开始这方面的研究工作,尤其对瘤胃纤毛虫的形态和分类进行了很多的研究。1940年以后,瘤胃微生物在宿主内的消化作用才被证实。1948年英国学者 Elsden和 Phillpson基于对动物生理的研究,阐明了在反刍动物营养中,微生物发酵产生挥发性脂肪酸的重要性。同期,Hungate 等人在瘤胃微生物的形态、生理以及区系划分等方面做出了很大贡献。70年代以来,电镜在微生物研究领域的应用,使人们更深入的了解到微生物的亚细胞结构与功能之间的关系,并使过去在微生物的系统分类方面存在的许多分歧,得到了很好的解决。
研究瘤胃微生物的目的,不仅是为了了解它们的形态、生理、繁殖、地理分布,种群之间相互制约及与宿主之间的相互依赖关系,而且近年来通过反刍动物胃肠瘘管技术、瘤胃微生物的分离、培养和分子生物学研究以及瘤胃生态的人工模拟等技术,希望更多地掌握瘤胃代谢和微生物相互之间的关系,为合理应用饲料、开辟新的饲料资源提供科学的依据。瘤胃中微生物种类很多、功能各异,本章介绍其中主要的微生物。
瘤胃细菌和产甲烷菌
在瘤胃微生物中细菌种类最多,同种细菌在瘤胃中又有多种作用,本节主要根据它们在瘤胃中的功能分类来介绍主要的瘤胃细菌和甲烷菌。
一.纤维降解细菌
1. 瘤胃球菌 Ruminococcus species
黄化瘤胃球菌(R. flavefaciens)和白色瘤胃球菌(R. albus)均为严格厌氧型革兰氏阳性球菌,直径0.7-1.5 m。黄化瘤胃球菌细胞革兰氏染色反应常发生变异而出现革兰氏阴性反应,细胞常排列成长链,产生黄色色素。白色瘤胃球菌革兰氏染色呈稳定的阳性反应,常以成双球菌存在,不产生黄色色素,但菌落常呈白色。
白色瘤胃球菌和黄化瘤胃球菌广泛存在于草食动物胃肠道中,而前者在瘤胃中的数量常大于后者。除此两种瘤胃球菌外,在豚鼠肠道中还发现有其他瘤胃球菌,其中R. bromii在瘤胃淀粉降解过程中起很大作用。
黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌是瘤胃中主要的纤维降解菌,能产生大量的纤维素酶和半纤维素酶,其中主要的为木聚糖酶。黄化瘤胃球菌产生的木聚糖酶属于结构极其复杂的复合酶体,该菌还能产生多簇内切葡聚糖酶和一种外切葡聚糖酶。很多黄化瘤胃球菌菌株都能降解那些通常难降解的、坚韧的纤维,如棉花纤维,而白色瘤胃球菌中有些不是纤维降解菌。这些瘤胃球菌都能利用纤维二糖,白色瘤胃球菌优先利用纤维二糖,然后利用葡萄糖,但是黄化瘤胃球菌通常不能利用葡萄糖。黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌降解半纤维素和果胶的程度通常受生长底物的诱导。黄化瘤胃球菌的主要发酵产物为琥珀酸、乙酸和甲酸,还有少量的氢气、乙醇和乳酸。白色瘤胃球菌几乎不产生琥珀酸,但可产生大量的氢气和乙醇,有的菌株可产生乳酸。
黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌的生长都需要异戊酸、异丁酸和生物素。很多白色瘤胃球菌还需要2-甲基丁酸。许多瘤胃球菌需要苯丙氨酸和吡哆胺,有的需要硫胺素、核黄素和叶酸。很多菌株需要氨,氨的利用优先于氨基酸。
白色瘤胃球菌可产生细菌素,对黄化瘤胃球菌具有抑制作用。瘤胃球菌属菌产生的一些代谢物还可抑制瘤胃真菌降解纤维。但是,瘤胃球菌对离子载体抗生素如莫能菌素很敏感。
2. 产琥珀酸丝状杆菌 Fibrobacter succinogenes
过去称产琥珀酸拟杆菌(Bacteroides succinogenes),因种群发生关系上与拟杆菌相去较远,故被重新命名(Montgomery等1988)。第一次分离
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