第五章 植物的合作用.docVIP

第五章 植物的光合作用 Ⅰ 教学大纲基本要求和知识要点 一、教学大纲基本要求 了解光合作用的概念、意义、研究历史、光合作用总反应式；了解叶绿体的结构、光合色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和可能的生理意义；了解光合作用的测定方法；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。 二、知识要点 光合作用是光合生物利用光能同化 CO 2 生成有机物的过程。 CO 2 ＋ 2 H 2 18 O → (CH ２ O) ＋ 18 O 2 ＋ H ２ O 植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在 PS Ⅰ、 PS Ⅱ、 Cytb 6 /f 、 ATP 酶四类蛋白复合体 ( 图 5.1) 。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化 CO 2 的全部酶类。 高等植物中的光合色素有两类： (1) 叶绿素，主要是叶绿素 a 和叶绿素 b ； (2) 类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是δ - 氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。 根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程： (1) 光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成； (2) 电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； (3) 活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成 ( 表 5.1) 。 ? 表 5.1 光合作用能量转变的过程和反应部位 ? 图 5.1 光合膜上的电子与质子传递 LHC Ⅱ等受光激发后将接受的光能传到 PS Ⅱ反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的 e - 传给质体醌 (PQ) ，从而推动了 PS Ⅱ的最初电子传递。 PS Ⅱ反应中心失去 e - 后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和 H + 释放在内腔。另一方面， PQ 的还原还需要来自基质的 2H + 。还原的 PQH 2 向膜内转移，传 2e - 给 Cyt b 6 /f 复合体，其中 1 个 e - 交给 Cyt b ６ /f ，进而传给 PQ ，另 1 个 e - 则传给位于膜内侧表面的 PC 。因为 Cyt b ６ /f 的氧化还原仅涉及电子，所以 2H ＋ 就释放到膜腔。 PC 的 e - 传至 PS Ⅰ反应中心。与 PS Ⅱ一样， PS Ⅰ反应中心受光激发后，把 e - 传给位于膜外侧的 Fd 与 FNR ，最后由 FNR 使 NADP ＋ 还原， NADP ＋ 还原时，还要消耗基质中的 H + 。 NADPH 留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时， H + 从基质运向膜内腔，产生了膜内外的 H + 电化学势梯度。依电化学势梯度， H + 经 ATP 酶流出时偶联 ATP 的产生，形成的 ATP 留在基质中，用于各种代谢反应。 ? 原初反应是在 PS Ⅰ与 PS Ⅱ的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。 光合电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按 H 2 O → PS Ⅱ→ PQ → Cytb 6 /f → PC → PS Ⅰ→ Fd → FNR → NADP ＋ 的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧， NADP ＋ 还原，同时使基质中 H ＋ 向膜内转移，形成质子动力。依质子动力， H ＋ 由膜内向膜外流经 ATP 酶时会偶联 ATP 的生成 ( 图 5.1) 。 ATP 与 NADPH 合称同化力，用于 CO 2 的同化。 碳同化的生化途径有 C 3 途径、 C 4 途径与 CAM 途径。 C 3 途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段 ( 图 5.2) 。每同化 1 个 CO 2 要消耗 3 个 ATP 与 2 个 NADPH 。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。 C 3 途径中固定 CO 2 的酶为 Rubisco ，它的活化需要 CO 2 与 Mg 2 ＋ 的参与。 Rubisco 具有羧化与加氧双重功能， O 2 和 CO 2 互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。  图 5.2 卡尔文循环 ( 光合碳还原循环 )  RuBP ：核酮