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05 遗传连锁分析
* 例:在ec-cv-ct试验中 单交换: 10.2%(RF ec-cv), 8.4%(RF cv-ct) 三点之间发生双交换的理论概率: 10.2%×8.4% = 0.86% 但实验所得的双交换只有:(5+3)/5310=0.15% 又例如:在sc-ec-cv试验中,预期双交换:7.6% ×9.7% =0.74%,但实验中一个双交换个体也没有,“干涉”是完全的。 一般用并发率(Coincidence)来表示干扰(干涉)的大小。 * 交叉干涉(chiasmainterference)Ⅰ Ⅰ=1-C 并发率(系数)= 观察到的双交换率 两个单交换率的乘积 * 当 C =1,Ⅰ= 0时,表示 无干涉 ? C = 0,Ⅰ= 1时,表示存在 完全干涉 ? 1 C 0 时表示存在 正干涉 (positive interference) ? C 1,Ⅰ 0 时,表示存在 负干涉 (negative interference) ? 负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现。 * 并发率愈大,干涉愈小; 并发率=1,表示没有干涉,干涉为 0, 在ec-cv-ct的试验中, 并发率=0.15%/0.86% = 0.17, 干涉=1-并发率= 1-0.17 = 0.83或83%, 从一般实验结果来看,基因对间的距离缩短时,并发率降低,干涉值上升。 推测染色体有某种物理学上的韧性,在某一距离范围内妨碍“弯曲”或交换的重复发生。 * 重组值、并发率和干涉值的运算举例 例题:位于同一条染色体上的三个隐性基因的连锁图如下: 如果并发率是60%,在αβγ/+++ x αβγ/αβγ杂交的1000个子代中预期表现型频率是多少? * 解:∵ ∴实际双交换率=并发系数╳理论双交换率依次,上述交配的子代预期频率可图示如下: αβγ/+++ ╳ αβγ/αβγ?? 并发率= 观察到的双交换率(实际双交换率) 两个单交换率的乘积(理论双交换率) * * 关于遗传图说明二点: (1)基因在遗传学图上有一定的位置,这个位置叫做座位。一般以最先端的基因位置为0,但随着研究进展,发现有基因在更先端的位置时,把0点让给新的基因,其余的基因位置,作相应的移动。 * (2)重组值在0到50%之间,但在遗传学图上,可以出现50单位以上的图距。例如玉米第一连锁群上,sr与bm2间的图距是172,但实际上sr与bm2间的重组值不超过50%,这是因为这两个基因间发生了多次交换的关系,所以由实验得到的重组值与图上的数值不一定一致。从而要从图上数值知道基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。 * 5.6.4 利用作图函数计算大图距 两个基因座位之间距离很近时,它们的重组频率(重组值)代表着真实图距。但相隔较远的两个座位之间: 重组值≠图距 因为两座位之间有很多双交换或多次交换,算重组值时往往偏低,作遗传图时要将所有的双交换,多交换值都要加进去。 * 但在同一染色体上两个相距很远的基因,它们的重组值仍不会超过50%,为什么? 对于任何测交来说,子代重组子的重组率百分数不能超过50%。如果这些基因是自由组合的,子代中可预期得到相同数目的重组子和亲本型。 重组频率=50%,这两个基因是不连锁的。 * 有两种情况说明这些基因可能是不连锁的: (50%重组子) (1)这些基因可能位于不同的染色体上; (2)这些基因可能是在同一条染色体上,但 是相隔较远,至少在它们中间出现一个 交换。 * 下图证明在相同染色体上相距较远的两个基因间的重组频率不能超过50%。 (a) 单交换产生一半的亲本型和一半的重组型染 色单体。 (b) 双交换(二线,三线和四线双交换)合在一 起考虑,也产生一半的亲本型和一半的重组 型染色单体。 * 在同一染色体上相隔很远的基因座位 (如图中a+和b+)由于在减数分裂中在两个座位之间至少总会出现一个单交换,单交换出现在一对非姐妹染色单体之间,结果产生两个亲本型染色单体和两个重组型染色单体, 即:两个座位50%的产物是重组子 双交换(第一个单交换位点固定后,第二个单交换位点变动)可能包括两条、三条或所有的四条染色单体中。 * 对于二线(two-strand)双交换。 产生的四条染色单体对两个座位来说都是亲本型。 对于三线双交换(three-strand double crossover) (双交换出现在四条染色单体中的三条中),产生 两个亲
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