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第九章 细胞骨架(Cytoskeleton) 细胞骨架的组成和分布 ◆微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散； ◆肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的外侧； ◆中间纤维则分布在整个细胞中。 第一节、微丝(microfilament, MF) 又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核 细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 微丝组装的踏车现象 体外组装过程中，当溶液中ATP-肌动蛋白处于临界浓度时，微丝（+）端由于ATP-actin添加而延长、（-）端由于ADP-actin解离而缩短，表现出一种“踏车”现象。 图 （二）非肌肉细胞内的微丝及其功能 1、细胞皮层 功能：◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆参与膜蛋白定位和流动 ◆参与细胞变形运动、变皱膜运动、吞噬 ◆参与胞质环流 2、应力纤维 功能：通过粘着斑与细胞外基质相连，参与细胞形态发生、分化及组织构建等 3、细胞伪足与细胞迁移 功能：细胞迁移 4、微绒毛 功能：扩大小肠上皮细胞吸收营养物的面积 5、胞质分裂环 功能：参与胞质分裂 培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色） 三、肌肉细胞内的微丝及其结合的肌球蛋白和肌肉收缩 肌球蛋白 肌肉收缩 （二）肌细胞的收缩 肌纤维的结构 肌肉收缩的基本过程 2、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程 ·动作电位的产生 ·Ca2+的释放 ·原肌球蛋白位移 ·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 ·Ca2+的回收 第二节、微管（ Microtubule） 一 微管的结构和类型 形态 ◆ 微管是中空的管状结构 ◆ 外径为24nm ◆内径为15nm ◆微管壁厚约5 nm ◆微管的长度变化不定 微管的结构 ◆微管是由微管蛋白异源二聚体为 基本构件,螺旋盘绕形成的 ◆在每根微管中二聚体头尾相接, 形 成细长的原纤维(protofilament) ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁 图 微管蛋白(tubulin) ◆微管蛋白类型： ◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点 ●α亚基GTP结合位点（不可交换位点） ●β亚基GTP结合点是可交换位点。 影响微管装配的因素 ◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度。 （二）微管特异性药物 ◆秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋 白组装成微管，可破坏纺锤体结构。 ◆紫杉醇(taxol)能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 三、微管组织中心(MTOC) 微管组织中心：在活细胞内，能够起始微管的成核作用并使之延伸的细胞结构。 动物细胞的MTOC:中心体 鞭毛和纤毛的MTOC:基体 四、微管的功能 1、支架作用：细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用，在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，（+）端指向质膜。 2、影响细胞器的分布与走向 3、细胞内物质运输：微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。图1 分子马达：能利用水解ATP将化学能转变为机械能，有规则地沿微管运输货物的分子。主要有驱动蛋白和胞质动力蛋白 ◆ 驱动蛋白介导的物质沿微管运动 图2 ◆ 动力蛋白介导的物质沿微管运动 驱动蛋白介导的物质沿微管转运 4、纤毛与鞭毛的运动 ：鞭毛中的微管为9+2 结构，即由9 个二联微管和一对中央微管构成。纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP，使相邻的二联微管相互滑动。有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。 图1 图2 5、形成纺锤体：纺锤体是一种微管构成的动态结构，其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。 第三节、中间纤维（intermediate filament,IF)（中间丝） １0nm纤维,因其直径介于粗肌丝和细肌丝之间, 故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。 ●中间纤维的成分与分布 ●中间纤维的装配 ●中间纤维的功能 中间纤维的成分与分布 IF成分比MF,MT复