第六章 细胞量转换.docVIP

第六章 细胞的能量转换-------线粒体和叶绿体 第一节 线粒体 1890年，R. Altaman发现线粒体，命名为bioblast。 1898年，Benda将这种颗粒命名为mitochondrion。 1900年，L. Michaelis用Janus Green B 对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。 1904年，在植物细胞中发现了线粒体。 至20世纪50年代，证实三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸氧化等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。 现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。 （一）形态与分布 形状：线粒体是一个动态细胞器，在活细胞中具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点，其形态、大小、数量与分布在不同细胞中变动很大，即使在同一细胞，随代谢条件不同也会发生很大变化。线粒体，一般呈粒状或杆状，有时可以形成分支的相互连接的网状结构。 化学组成：蛋白质和脂类。 大小：一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm，在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨线粒体，人的成纤维细胞线粒体可达40μm。 数量及分布： 植物细胞少于动物细胞（叶绿体可替代线粒体的某些功能）；许多哺乳动物成熟的 红细胞中无线粒体。在很多细胞中，线粒体在细胞质中的分布是比较均匀的。通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域，这样有利于就近运送和利用ATP。数量：不同类型细胞中线粒体数目差异很大，同一类型细胞数目相对稳定。动物细胞内线粒体的数目从数百到数千，代谢旺盛的细胞中线粒体数目多。 线粒体的运动： 根据细胞代谢的需要，线粒体可以运动、变形、融合和分裂增殖。玉米的小孢子在发育过程中，线粒体定向的移动、聚集与分散，这样绒毡层细胞中线粒体的数量可增加40多倍。 （二）超微结构 线粒体（mitochondrion）是由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。外膜起界膜的作用，内膜向内折叠成嵴。内外膜将线粒体分割为两个区室：内外膜之间的叫膜间隙，内膜包围的空间叫基质。包括：外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermembrane）和基质（matrix）四个功能区隔 。 外膜：厚约6nm，光滑而有弹性，它与内质网或细胞骨架等其他细胞组分有结构和功能的联系，内外膜之间有随机分布的接触点。蛋白质和脂质各占50％。具有孔蛋白构成的亲水通道，允许小分子物质自由通过。外膜通透性很高，使膜间隙中的环境和胞质溶胶相似。外膜含有一些特殊的酶类：肾上腺素氧化、色氨酸降解、脂肪酸链延长，这表明外膜参与膜磷脂的合成，将线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。标志酶为单胺氧化酶。 由β链形成的桶状结构，中心是直径2－3nm的小孔，可对细胞的不同状态作出反应，从而可逆的开闭。可以通过相对分子量5×103的分子通过。ATP、NAD、辅酶A可自由跨膜。 内膜：位于外膜的内侧把膜间隙和基质分开的一层单位膜，厚约6－8nm。内膜内陷形成嵴（cristae）来扩大内膜表面积。嵴有两种类型，板层状和管状，与细胞种类和生理状况有密切关系，为动态结构在线粒体的不同功能状态下，可能有几种不同的结构形式。心磷脂含量高（对离子的不可渗透性有关），通透性很低，H+和ATP等不能自由通过，必需有载体蛋白和通透酶参与，这对建立质子电化学梯度，驱动ATP的合成有重要作用。嵴膜上有基粒，基粒由头部（F1偶 联因子）和基部（F0偶联因子）构成。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。 膜间隙：内外膜之间的间隙，宽6－8nm，细胞进行活跃呼吸时可扩大。内充满无定形液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。嵴通过窄管保持与膜间隙的通讯联系。标志酶为腺苷酸激酶。 基质：内膜包围的嵴外空间。充满可溶性蛋白质的胶状物质，有一定的pH和渗透压，三羧酸循环、脂肪酸氧化和氨基酸降解等有关的酶都存在于基质中，同时含有核糖体和环状双链DNA。标志酶为苹果酸脱氢酶。 二、线粒体的功能 线粒体是物质彻底氧化分解的场所，主要功能进行三羧酸循环及氧化磷酸化，合成ATP，为细胞的生命活动提供能量。参与细胞中氧自由基的生成，调节细胞氧化还原电位和信号转导，调控细胞凋亡，基因表达，细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡。 糖、脂肪 细胞质 丙酮酸和脂肪酸 线粒体 乙酰coA（三羧酸循环） 氢通过电子传递链到达氧生成水，同时ADP磷酸化生成ATP （一）氧化磷酸化的分子结构基础 线粒体 超声波 亚线粒体小泡或颗粒 胰蛋白酶 颗粒解离，只能传递电子，而不能发生磷酸化 颗粒重新装配上 电子传递和氧化磷酸化 （电子传递的组分位于线粒体的内膜，颗粒是氧化磷酸化偶联的因子） 线粒体是氧化代谢的中心，糖类、脂类和蛋白质最终氧化释能的场所，物质