细胞生物学(翟中和)细胞质膜.docVIP

细胞质膜（plasma membrane），又称细胞膜（cell membrane），围绕在细胞（或原生质体，因为植物等细胞有细胞壁）最外层，由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。 围绕各种细胞器的膜（包括核膜），称为细胞内膜。 质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，总称为生物膜（biomembrane）。 生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。 第一节 细胞质膜的结构模型与基本成分 一、细胞质膜的结构模型 （一）质膜结构的研究历史 脂筏：在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”一样，载着某些执行特定生物学功能的各种膜蛋白。 （植物细胞和原核细胞不具有“脂筏”，因不含鞘磷脂。） （二）目前对生物膜结构的认识 （1）具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，磷脂分子以疏水性尾部相对极性头部朝向水相形成脂双分子层，每层磷脂分子称为一层小叶。脂分子是组成生物膜的基本结构成分，尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白质。但在脂筏中存在某些有助于脂筏结构相对稳定的功能蛋白。 （2）蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，具有不对称性。蛋白质的类型蛋白质分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。 （3）生物膜可以看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液，具有流动性。然而，膜蛋白与膜脂之间、膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白与膜脂的流动性。同时，也形成了赖以完成多种膜功能的脂筏、纤毛和微绒毛等结构。 （4）在细胞生长和分裂等整个生命活动中，生物膜在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，处于不断的动态变化中。从而保证了诸如细胞运动、细胞增殖等各种代谢活动的进行。 二、膜脂 （一）成分 膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和固醇3种基本类型。 1．甘油磷脂 是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。 主要在内质网合成。 主要类型有：磷脂酰胆碱（phosphatidyl choline，PC，旧称卵磷脂）、磷脂酰丝氨酸（phosphatidyl serine，PS）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine ，PE，旧称脑磷脂）、磷脂酰肌醇（phosphatidyl inositol，PI）和双磷脂酰甘油（DPG，旧称心磷脂）等。 磷脂分子的主要特征： 具有一个与磷酸基团相结合的极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），但存在于线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具有4个非极性的尾。 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16或18个碳原子组成。 除饱和脂肪酸（如软脂酸、硬脂酸）外，常含有不饱和脂肪酸（如油酸），不饱和脂肪酸多为顺式，顺式双键在烃链中产生约30。角的弯曲。 2．鞘脂 均为鞘氨醇的衍生物。 主要在高尔基体合成。 包括鞘磷脂和糖脂2类。 3．固醇 胆固醇及其类似物统称固醇。 胆固醇的合成在细胞质和内质网完成，但动物体内胆固醇多来自于事物。 胆固醇分子扁平和环状，疏水性很强，自身不能形成脂双层，只能插入磷脂分子之间，参与生物膜的形成，对脂肪酸尾部的运动具有干扰作用，因此对调节膜的流动性、加强膜的稳定性有重要作用。 其功能是： 作为“脂筏”的基本结构成分； 提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。 作为生物活性分子（如固醇类激素、维生素D、胆酸等）的前体。 与信号分子Hedgehog共价结合，参与发育调控。 膜脂作为生物膜的基本结构成分，其组成的分子类型对生物膜的结构和功能有很大影响。 实际上，细胞质膜和其他生物膜都具有各自特异的膜脂和膜蛋白成分。 不同种类的细胞同一细胞中不同类型的生物膜，甚至同一细胞质膜的不同部位，其膜的组分也可能有明显差别。 （二）膜脂的运动方式 主要有4种运动方式。前3种为热运动，第4种需要特殊的膜蛋白帮助完成。 1. 侧向运动： 2. 旋转运动： 3. 摆动运动： 4. 翻转运动： （三）脂质体 脂质体：根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。 脂质体的应用： 研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好实验材料； 脂质体可用于转基因； 制备“导弹”药物。 三、膜蛋白 （一）膜蛋白的类型 根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为3种基本类型： 外周膜蛋白（外在膜蛋白, peripheral protein） 外周膜蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度, 甚至提高温度就可以从膜上分离下来