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细胞信号转导课程论文 题 目: ROS在植物体内的信号转导作用 姓 名: 尹新强 学 院: 生命科学学院 专 业: 植物学 班 级: 一班 学 号: 2014116001 电 话: 2014 年 12 月 8 日 ROS在植物体内的信号转导作用 摘　要：植物活性氧(ROS)、受到人们的普遍关注，它们在细胞信号转导过程中起着重要作用，已成为人们研究信号调控的热点问题。ROS是一类由O2转化而来的自由基或具有高反应活性的离子或分子。ROS有益或有害取决于它在植物体内的浓度。低浓度的ROS介导多种信号反应，高浓度的ROS则引起生物大分子的氧化损伤甚至细胞死亡。本文主要可简单介绍植物ROS在细胞信号转导过程中起着重要作用。 关键字：ROS 浓度 信号转导 一、ROS的类型及存在方式 活性氧(ROS)产生是有氧代谢的必然结果。ROS包括超氧阴离子(O2·-)、羟自由基(·OH)等含氧自由基，也包括过氧化氢(H2O2)、单线态氧(1O2)等非自由基形式的含氧分子。在高能条件下或电子转移反应中分子氧(O2)能被逐步还原而生成具有高反应活性的ROS。在植物体内，ROS通过电子传递过程中的电子泄漏或正常代谢途径几乎可以在细胞的任何部位产生，各种生物或非生物胁迫扰乱细胞的自我调节平衡还会加剧ROS生成[1]。处于基态的O2是完全无害的，除非被激发、否则很难与有机分子发生反应。 植物消耗的O2约有1％在叶绿体、线粒体、过氧化物酶体等多种细胞器中被转化成了ROS。ROS有益或有害取决于它在植物体内的浓度。低浓度的ROS作为第二信使能在植物细胞信号转导途径中介导多种应答反应[2,3-5]，高浓度的ROS则引起生物大分子的氧化损伤甚至细胞死亡[2,3]。当ROS水平超出防御机制所及范围，细胞就处于氧化胁迫状态，引发脂质过氧化、蛋白质氧化、核酸损伤和酶失活，并能激活程序性细胞死亡[2,3]。在植物体内ROS清除有两条途径，由酶促和非酶促抗氧化系统共同完成的。 二、ROS作为第二信使的作用 低浓度的ROS可以作为第二信使能在植物细胞信号转导途径中起到介导作用。由植物激素直接或间接引发的多种应答反应，包括气孔关闭、向地性、种子萌发、细胞程序性死亡以及获得对生物及非生物胁迫的抗性等生理过程中ROS可在细胞信号级联转导途径中作为第二信使。 植物能借助于一些氧化还原敏感蛋白、钙动员、蛋白磷酸化和基因表达，感知ROS信号并且将其转化成适当的细胞应答[5-6]。如Jannat[7]等观测到ABA诱导的胞质H2O2水平上升在气孔关闭过程中发挥作用，而组成型的H2O2增加则不会导致气孔关闭。ROS在根的向地性过程中也起到第二信使作用，如Joo[8]等发现重力在1h内诱导植物生长素的不对称移动分布，然后生长素刺激ROS的产生从而介导了根的向地性生长，抗氧化剂(如N一乙酰半胱氨酸、抗坏血酸、生育酚)对ROS的清除则抑制了根的向地性。ROS还可能与休眠解除有关。在大麦休眠谷粒中，赤霉酸(GA)信号和ROS水平很低，而ABA信号很高，导致了休眠的发生。外源H2O2似乎并不影响ABA的生物合成及信号传导，但对GA的信号传导影响十分明显，导致激素平衡的改变从而诱导了萌发[9]。另外，ROS可能在GA诱发的程序性细胞死亡过程中也扮演关键角色。Bethke[10]等发现经GA处理过的大麦糊粉细胞原生质体对内源或外源H2O2的耐受性都比ABA处理过的低，推测ROS可能是激素调节大麦糊粉细胞死亡通路中的重要组分。植物体内已经形成了一套由ROS合成、清除及其信号介导的对生物及非生物胁迫应答的复杂调控网络[1,3-5]。 在植物感染病原体的早期有ROS的瞬间产生，这一称为“氧化爆发”的过程是病程反应的特殊信号超敏反应(HR)中水杨酸(SA)能够加强这种信号[11]。在渗透、盐、低温等非生物胁迫的信号通路中，SA参与生成的ROS也都起着关键作用，包括某些转录因子和激酶在内的胁迫信号传递基因都能被ROS上调。不过，胁迫下ROS水平超出一定阈值就会造成植株伤害。Borsani[12]等发现在拟