水稻中引入两细胞C4光合途径的方法.docVIP

12-水稻中引入两细胞C4光合途径的方法 上官欣欣 2011202040096 摘要： 每天大约有十亿人遭受长期的饥饿，并且这种局面很可能恶化，到2050年估计要增长到90万。为了给将来提供充足的营养，亚洲水稻的产量需要增加60%，这一变化可能需要往水稻里引入C4光合循环。国际C4水稻协会的成立就是为了验证往水稻中引入C4循环的可行性。本文提供了C4水稻协会所使用的许多方法中的两种的升级，即：代谢C4工程和通过突变筛选确定叶片结构的决定因素。代谢C4工程的目的是用合适的方法在水稻中表达C4循环中的典型酶NADO-ME，从而形成C4循环。它还有另外一个目的，就像C4植物中的那样，通过下调叶肉细胞中RuBisCO和甘氨酸脱羧酶的表达，从而限制维管束鞘细胞中RuBisCO和甘氨酸脱羧酶的表达。除了生化方面的变化，C4物种在叶片结构方面比较紧凑，包括增加叶脉密度，减少叶脉之间叶肉细胞的数量。通过对水稻激活标记的植株和丧失功能突变植物的筛选，我们努力找到控制这些关键特点的基因。 关键词：激活标记植株，C4工程，C4光合作用，玉米，代谢工程，突变筛选，水稻，转化。 简介： 水稻为世界人口提供了大量的热量。到2050年如果全球人数增长到90万，我们需要大量增加水稻的产量。当前，大约有9.25亿人口遭受长期的饥饿，并且每天大概有1.44万的孩子死于饥饿。亚洲人数的增长需要水稻产量提高60%，也就是说现在每公顷水稻可以喂养27个人，但将来就要养活43个人。另外一些限制也会存在于农业和土地的利用方面，比如说气候变化，水的减少，能量的可利用率以及生物燃料的要求也会对水稻的产量增加限制。 直到最近，人们意识到水稻产量应该和人口增长相适应，但是培养矮品种的水稻以提高产量这种方法似乎已经达到极限。为了提高水稻产量的被称作的第二次绿色革命，将会大量提高水稻产量。当前的育种方法会提高水稻产量，并且培育出耐旱、耐盐的品种使我们更好的利用边缘土地。然而这些方法似乎不可能到2050年将水稻产量提高60%。 模型和实验分析表明，水稻最大产量决定于水稻生长季节的过程中大量的光反应，光能利用效率和收获指数。在绿色革命中收获指数和有效光合辐射的获得量大量增加。产量可以通过延长生长时间来实现，pe r unit time this doe s not increa se the amount of dry matte r harvested.水稻的有效光合辐射的量只会通过增加水稻在阳光充足的气候中来改变。总之，绿色革命，改变光能利用率（RUE）很可能在水稻产量上获得大量增加。 幸运的，C4光合作用的进化提供了一个生物先例，表明C3植物的RUE可以增加。C4植物，比如玉米，高粱，甘蔗比C3植物如水稻，小麦，马铃薯等的RUE高50%，向水稻中引入C4光合作用能够增加50%的RUE以及产量，同样的也很有可能会提高氮和水的利用效率。为了检测向水稻中引入C4循环的可行性，国际水稻研究所在2008年成立了由24个参与研究群体组成了国际C4水稻协会。在这个群体中参与者包括从系统生物学，生理表型，深度测序，到代谢工程和Kranz解剖学的水稻突变体的筛选。总之，这些互补的方法应该可以增加我们对C4途径的理解，并且促成向C3植物中转入C4途径。很明显，另外的方法比如修饰现存的，促成新的代谢途径，这些都可以增加RUE。为了引入这些工作，我对地球上大多数C4植物的C4途径是怎样的进行了简单的总结，以及一些检测将C4途径引入水稻的可行性的策略。 卡尔文本森循环中的中心酶，RuBisCO，不仅催化CO2的固定，也催化O2的固定。RuBisCO的加氧酶的活性产生一种毒性的代谢产物，磷酸乙醇酸，打破了被称为光呼吸的能量消耗反应。羧基化与氧合作用的比率决定于CO2与O2的溶解量之比，并且这个比率会随着温度升高而降低。因此，C3光合作用在较高的温度下变得更加耗能，并且引起RUE的降低。 C4光合循环能够增加光合作用是通过在RuBisCO周围聚集CO2，从而大量降低加氧酶的反应。尽管C4途径每固定一个CO2，需要多消耗2个ATP，但由于加氧反应依赖温度，它比C3光合作用在叶片温度在20-25℃时能量需求低，使C4植物在水稻种植的地方更高产。发现的C4循环已经被引进到高产的植株中行驶两个细胞间的C4系统，也就是叶肉细胞和鞘细胞围绕着维管束被称为花环结构。C4循环的生化反应在空间上分别在这两种不同细胞中，以及编码这些蛋白的C4基因在叶肉细胞或鞘细胞特异的方式表达。C4循环的第一步发生在叶肉细胞中，在PEPC的催化下，碳酸氢盐和PEP固定起始碳原子，形成四碳组分OAA。然后OAA和苹果酸或天冬氨酸相互作用，形成C4化合物进入鞘细胞，然后脱羧反应增加鞘细胞中CO2的聚集，并且RuBisCO受到抑制。最后，C4循