(2)着丝粒DNA序列 (centromere DNA sequence,CEN) : 两个相邻的核心区组成,包括80-90bp的AT区和11bp的保守区。 (3)端粒DNA序列 (telomere DNA sequence,TEL) : 线性染色体末端复制问题的解决。 端粒序列的复制:由端粒酶合成后添加到染色体上的,有细胞分裂计数器的作用。 三 巨大染色体 在某些生物的细胞中,特别是在发育的某些阶段,可以观察到一些特殊的、体积很大的染色体,叫做巨大染色体(giant chromosome)。 多线染色体(polytene chromosome) 灯刷染色体(lampbrush chromosome) 多线染色体 存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞(如:唾液腺、气管、肠和马氏管)、某些植物细胞(如:胚珠细胞) 来源于核内有丝分裂(endomitosis),即核内DNA多次复制而细胞不分裂,产生的子染色体并行排列,且体细胞内同源染色体配对,紧密的结合在一起,从而阻止染色质纤维进一步的聚缩,从而形成了体积巨大的多线染色体。 ◆多线染色体的带及间带: 带和间带都含有基因,可能“管家”基因(housekeeping gene)位于间带, “奢侈”基因(luxury gene) 位于带上。 在特定的发育阶段,多线染色体上的某些带区变得疏松膨大而形成胀泡(puff),是基因活跃转录的形态学标志。 多线染色体上的带和间带的形成 多线染色体胀泡形成示意图 灯刷染色体 ◆灯刷染色体普遍存在于动物界的卵母细胞,以两栖类卵母细胞最为典型;在植物中也有灯刷染色体的报道。 灯刷染色体是卵母细胞进行减数分裂的第一次分裂时,停留在双线期的染色体,包含4条染色单体。该状态在卵母细胞中可以维持数月或数年。 两栖类卵母细胞中的一个灯刷染色体 灯刷染色体的转录功能 灯刷染色体的形态和卵子发生过程中的营养物质储备密切相关。 大部分的DNA是以染色粒的形式存在的,没有转录活性; 侧环是RNA活跃转录的区域,一个侧环往往是一个大的转录单位或几个转录单位组合而成。 转录的RNA3’端借助RNA聚合酶固定在侧环的染色质轴丝上,游离的5’端捕获大量的蛋白质形成RNP,组成了环周围的基质。 灯刷染色体合成的RNA主要是hnRNA,一些类型的mRNA可以翻译成蛋白,有些mRNA和蛋白结合,存储在卵母细胞中,暂时不翻译。 (2.2×1011公里, 2.2×109公里,100倍) * 只降解核小体连接区DNA的核酸酶,由于核小体处的DNA被组蛋白1保护而不被降解。 * Amphibian两栖动物 * C值:简单来说是一种生物单倍体基因组的DNA的总称。 C值矛盾:生物基因组的大小同生物在进化上所处地位的高低无关,这种现象称为C值矛盾。 * ①α螺旋-转角-α螺旋模式 ②锌指模式:每个锌离子与2个Cy和2个His(Cys)形成配位键,形成环 ③亮氨酸拉链模式(ZIP):α螺旋的一个侧面上亮氨酸排成一排 ④螺旋-环-螺旋结构模式(HLH) :广泛存在于动植物DNA结合蛋白中 ⑤HMG-盒结构模式(HMG-box motif):由3个α螺旋组成回飞镖形结构模式,具有弯曲DNA的能力。 * DNA长度压缩7倍,形成直径10nm的核小体串珠结构; 核小体螺旋化,每6个核小体绕一圈,长度压缩6倍,形成直径30nm的螺线管; 螺线管Z字形折叠成超螺线管,长度压缩40倍; 超螺线管进一步螺线折叠,形成染色单体。 * 只有当HIS3被启动表达才能在缺乏组氨酸的选择性培养基上生长 * 四种核心组蛋白的修饰发生在N端。 组蛋白修饰的位点: 甲基化: Lys和Arg 乙酰化: Lys 磷酸化: Ser 不同组蛋白或同一个组蛋白在不同氨基酸残基上的修饰决定了染色质所处的状态。 例如: H3K4、H3K36:该位点甲基化激活基因转录, 是活性染色质的标志。 H3K9、H3K27、H4K20:该位点甲基化调节染色质结构,是异染色质的标志。 Section 4 染色质结构与基因活化 根据功能状态的不同,染色质可以分为: 活性染色质(active chromatin) 非活性染色质(inactive chromatin) 活性染色质是具有转录活性的染色质,这是由于核小体的构型发生构象的变化,往往具有疏松的染色质结构,从而便于转录因子与顺式作用元件的结合、RN
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