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5第五章 生物氧化
第 五 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 生物氧化的概念和分类 * 生物氧化的一般过程 第一节 概述 一、生物氧化的方式: 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。 二、参与生物氧化的酶类 (一)氧化酶类 (二)需氧脱氢酶类 (三)不需氧脱氢酶类 (四)其它酶类 三:生物氧化过程中CO2的生成 脱羧反应:α-脱羧;β-脱羧。 单纯脱羧;氧化脱羧。 生物氧化过程中水的生成 一、呼吸链 1. 以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类 三、 胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) 第三节 ATP的生成 高能键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键,常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 二、氧化磷酸化 2、氧化磷酸化偶联部位 3、 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 4、影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流,抑制ATP生成 电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌 三、ATP的生成和利用 一、微粒体中的酶类 二、过氧化物酶体中的酶类 三、超氧化物歧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮 戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 一、高能化合物 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 *一、 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化,生成ATP,又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程。 氧化磷酸化偶联部位:复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 ⊿Go=-nF⊿Eo ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 电子传递链自由能变化 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 化学渗透假说 目 录 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图 2. ATP合酶 由亲水部分 F1(α3β3γδε亚基 )和疏水部分 F0(a1b2c9~12亚基)组成。 ATP合酶结构模式图 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时,γ亚基
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