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第三篇 感觉系统 (Sensory System) 第九章 视觉 (visual sense) 眼:感光细胞+折光系统 适宜刺激:380~780 nm的光波 视觉的形成:外界物体发出可见光?眼的折光系统聚焦于视网膜并成像?感光细胞将光能转换变成视神经纤维上的动作电位?视皮层?产生视觉 第一节 视网膜----“外周脑” 一、视网膜 1. 眼的结构 眼的折光系统: 角膜、房水、晶状体、玻璃体。 眼的感光系统: 视网膜 简约眼 (reduced eye) Listing根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。基本参数如下: 眼球前后径=20mm;折光指数=1.33;节点在角膜前表面后方5mm;节点至视网膜的距离为15mm。平行光线正好能聚焦在视网膜上。 节点(nodal point) 视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区 顶盖前区→动眼神经副核→睫状神经节→瞳孔括约肌和睫状肌,完成瞳孔对光反射。 上丘发出顶盖脊髓束→脊髓前角运动神经元,主要支配颈部肌肉,完成视反射。 视觉传导路 2. 视网膜的结构 (structure of retina) 色素细胞层 (pigment cell) 神经细胞:高度有序分层排列,形成复杂的神经网络。 光感受器 (photoreceptors) 视杆细胞、视锥细胞 联系作用的 双极细胞 (bipolar cell) 神经节细胞 (ganglion cell) 无长突细胞 (amacrine cell) 水平细胞 (horizontal cell) 光感受器的分布 盲点:视神经乳头 视网膜的感光细胞 视锥细胞 (cone cell) 视杆细胞 (rod cell) 视锥细胞的感光色素 一般分三种感光色素(红、绿、蓝) 视蛋白(与视杆细胞不同)+视黄醛。 三原色学说 (tri-color theory or trichromatic theory) 假定 视网膜上存在三种视锥细胞,分别含不同的感光色素,分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它们同等受到刺激时,即形成白色;其中一种单独受到刺激时,导致相应的色觉;三种细胞受到不同比例光的刺激时,则引起不同的色觉。 色盲 (color blindness) 感光换能—视色素的光化学变化 (photochemical reaction of retina) 视紫红质(rhodopsin)(视蛋白opsin+视黄醛retinal) 视蛋白:348个AA,7次跨膜α螺旋 视黄醛:维生素A醛 光感受器细胞的静息电位:-30~ -40 mV 机制:静息时,对Na+有较大通透性(外段) (暗电流) 光照时,脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位 -80mV。 机制:视细胞膜对Na+通透性下降 视杆细胞没有产生动作电位的能力,故光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分,影响终足处的递质释放。 光电换能过程—光致超极化 (light-induced hyperpolarization) cGMP是光电换能的信使 在暗处,外段膜的cGMP门控Na+通道保持开放构型; 在光照条件下,光量子为膜盘膜上的视色素吸收,遂激活与其偶联的G蛋白,后者进一步激活磷酸二酯酶(PDE),PDE使cGMP裂解为非活性产 物GMP,结果降低了cGMP的水平,导致钠通道关闭,光感受器超极化。 视网膜对图象信息的初步处理 光感受器(视杆,视锥) 超极化电位 水平细胞 超极化反应 双极细胞:超极化反应 去极化反应 无长突细胞在给光撤光时均出现去极化反应 神经节细胞以脉冲形式反应 附:有关视觉的几个问题 1. 视力或视敏度(visual acuity) 眼睛分辨物体细节的能力。 2. 视野 (visual field) 单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围 视野的大小:白色>黄蓝色>红色>绿色 颞侧和下侧视野>鼻侧和上侧视野
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